稻白葉枯病十九世紀末首先在日本發(fā)現(xiàn),目前已成為亞洲稻區(qū)的重要病害。在我國、日本、朝鮮、菲律賓、印度及其他東南亞國家均有發(fā)生,其中以地處熱帶的國家受害更大。水稻發(fā)病后,一般引起葉片干枯,不實率增加,米質(zhì)松脆,千粒重降低,一般減產(chǎn)10—13%,嚴重的減產(chǎn)50%以上;發(fā)生凋萎型白葉枯病的稻田常造成死叢現(xiàn)象,損失嚴重。
一、癥狀
由于環(huán)境條件和品種抗病性的影響,此病可引起幾種癥狀類型。
1、典型癥狀 白葉枯病主要為害葉片,由于病菌多從水孔侵入,病害大多從葉尖或葉緣開始,最初形成黃綠色或暗綠色斑點,隨即擴展為短條斑,然后沿葉緣或中脈向下延伸,并加寬加大形成波狀(秈稻不明顯)或長條狀斑,可達葉片基部和整個葉片,在發(fā)展過程中,由于品種反應(yīng)不同,病斑黃色或略帶紅褐色,最后變灰白色(多見于秈稻)或黃白色(多見于粳稻)。有時病菌從中脈傷口侵入,沿中脈蔓延呈淡黃色,即所謂的中脈型,病葉最后縱折枯死?諝鉁囟雀邥r,特別在雨后、傍晚或泥清晨有露水時,病葉上有蜜黃色的珠狀菌膿溢出,干燥后變硬,或呈薄片狀,但在老病斑上不常見,而有時在已感染但未顯癥的病葉上亦有菌膿產(chǎn)生。
2、急性型癥狀 主要在多肥栽培,感病品種或溫、濕度適宜(如連續(xù)陰雨、高溫悶熱)的情況下發(fā)生,病葉產(chǎn)生暗綠色病斑,迅速擴展使葉變灰綠色,向內(nèi)卷曲青枯,病部也有珠狀溢膿。此種癥狀的出現(xiàn),表示病害正在急劇發(fā)展。
3、凋萎型癥狀 秧田后期和本田返育分蘗期間,病株最明顯的癥狀是心葉或心葉下1—2葉片失水,并以主脈為中心,從葉緣向內(nèi)緊卷不能展開,最后枯死,很象螟害造成的拈心。病勢繼續(xù)擴展,可使主莖及分蘗的莖葉相繼凋萎,常引起缺兜或死叢觀象,這種稻秧急性發(fā)作的凋萎枯死癥狀,國外稱之為kresek。孕穗壯苞期除葉片也可產(chǎn)生上述幾種類型病斑外,有的病株也可產(chǎn)生死孕穗現(xiàn)象。剝開剛青卷的枯心葉,常發(fā)現(xiàn)葉面有黃色珠狀的菌膿,如將外層葉鞘剝?nèi)ィ煽吹娇菪娜~鞘下部的白色部分有水漬狀條斑,其中多充滿菌膿而呈黃色;折斷病株莖基,也可檢查到黃色菌膿,但并無異昧,因此可與螟害相區(qū)別。產(chǎn)生死孕穗的病株,其穩(wěn)軸基部或莖基內(nèi)腔也有大量黃色菌膿,鏡檢基穗頸、小穗及穎殼等部分,均有噴菌現(xiàn)象。
4、黃葉型 病株新出葉均勻褪黃或呈黃色或黃綠色寬條斑,但較老的葉片綠色,正常,以后病株生長受抑制。在顯癥后酌病葉上檢查不到病原細菌。但病株莖部以及緊接病葉下面的節(jié)間有大量病死的細胞存在。這一類型在國外熱帶稻區(qū)及我國廣東省已發(fā)現(xiàn)。
二、病原
此病病原細菌為一種黃單胞桿菌Xan-thomonas campestris PV. Oryzae (Ishiyama1922) Dye=Xanthomonas oryzae (Uyeda etIshiyama) Dowson。
1、形態(tài)和生理性狀 菌體兩端鈍圓,短桿狀,尺度為1—2×0.8一lμm。極生單鞭毛,長6—8μm不形成芽胞和莢膜,但在菌體表面有一層膠狀分泌物;菌落為蜜黃色或淡黃色,圓形,周邊整齊,質(zhì)地均勻,表面隆起,光沿發(fā)亮,無螢光,有粘性。格蘭氏染色陰性。不液化或輕微液化明膠。能使石蕊牛乳變紅,但不凝固;不還原硝酸鹽,產(chǎn)生氨和硫化氫,不產(chǎn)生吲哚,可分解蔗糖、葡萄糖、果糖、木糖和乳糖等而產(chǎn)生酸,但不產(chǎn)生氣體。在含3%葡萄糖或20ppm青霉素的培養(yǎng)基上不能生長,為好氣菌,發(fā)育濕度為5—40℃最適為26—30℃,致死溫度在無膠膜保護下為53℃10分鐘,在有膠膜保護下為57℃10分鐘。白葉枯病菌的單胞衣一般培養(yǎng)基上很難生長,但將單肥和培養(yǎng)基預(yù)先用氯化鎂40ppm的水稻液處理后,則50—80%的單胞可以生長。
二、白葉枯菌的噬菌體 在白葉枯菌存在的場所,如病株組織和谷粒、病區(qū)的灌溉水或田水、病田土以及一些帶菌雜草的根都等都可分離出白葉枯菌的噬菌體,對白葉枯菌有一定的;院头(wěn)定性。白葉枯菌噬菌體在形態(tài)、物理性狀、血清學(xué)特性以及寄主范圍等方面存在差異,可區(qū)分為不同類型或株系。在白葉枯菌的研究中,噬菌體有可能應(yīng)用于菌系區(qū)分、種子檢驗以及病菌生態(tài)學(xué)研究等方面,用以研究病菌的侵染來源、菌體在稻株體內(nèi)的繁殖情況和預(yù)測病害發(fā)生的趨勢等。近年有些研究指出:只有當白葉枯細菌濃度達到104/cc以上,噬菌體才能檢驗出它;而且水田中的噬菌體極易被直別陽光所鈍化;在高溫條件下噬菌體比白葉枯細菌存活更久。還有人推測:可能還有其它細菌能被此噬菌體寄生。由于以上種種,有人認為用噬菌體技術(shù)來監(jiān)測白葉枯細菌的種群動態(tài),尚商慎重從事。
3、寄主范圍 我國曾先后發(fā)現(xiàn)茭白(菰)和李氏禾為自然寄主核物,但這些植物上發(fā)病不甚常見。日本報道茭白和李氏禾屆的鞘糠草(Leesia oryzoides var . japonica )及秕殼草(L. sayanuka )為自然寄主植物。國外熱帶稻區(qū)發(fā)現(xiàn)人工接種寄主植物除李氏禾外,還有千金子(Leptochloa chinensis )和蟣子草(L. panacia)等。近年來,云南、貴州、吉林等地研究指出多種雜草帶菌并成為水稻白葉枯病初侵染源的可能性,值得進一步研究。
三、侵染循環(huán)
國內(nèi)曾證實帶菌谷種和有病稻草是白葉枯病的主要初侵染源。水稻抽穗揚花時,病菌借風(fēng)雨露滴沾染花器,然后潛伏于穎殼組織或胚和胚乳表面越冬。在干燥條件下,病菌在種子中可存活半年以上,病種在第二年播種時有傳病的作用,其遠距離調(diào)運則是使病區(qū)逐步擴大的主要原因。但種子帶菌率的多少與種子傳病率的大小之間的相關(guān)性有時并不明顯,這是因為種子中的病菌絕大多數(shù)在貯存過程中已被寄生在病菌上的噬菌體所消解,剩下來的病原細菌,能否成功地侵害秧苗還受許多因素的影響。有病稻草的傳病作用與其存放條件有關(guān)。病菌在于燥條件下堆貯的病稻草中可以越冬存活,但病草在散落田間或場地經(jīng)日曬雨淋或被水泡浸后,其中的病菌很快死亡,只有散落或還田的雙季早稻病草在未漚爛的情況下,對晚稻秧苗有一定的傳病作用。在南方溫暖地區(qū),受病菌侵染的越冬再生稻也可成為初侵染源。病田土壤中的病菌只能存活1—3個月,不能越冬成為初侵染源。日本過去曾強調(diào)雜草是病菌的主要越冬場所,以為病菌可在雜草根部集聚,并利用根部分泌的糖類和氨基酸等為營養(yǎng)源,繼續(xù)緩慢增殖度過冬季,待水稻播種后侵染秧苗,特別是鞘糠草和秕殼草的傳病作用大,而草蘆、看麥娘、假稻、馬唐、紫云英、羊蹄和篙等植物上也可以傳病,而且還發(fā)現(xiàn)水田中的所有綠藻如Chlam ydomonas sp. ; Chloroco-ccum bogryosidaes等也與病菌有密切的關(guān)系。但也有些報道認為稻樁、稻草有帶菌和傳病的可能,且稻樁的傳病作用大于鞘糠草等。最近國內(nèi)云南、福建、遼寧、山東等地采用離心濃縮針刺接種,先后證實馬唐、車前、雙穗雀稗、狗牙根、李氏禾等雜草和茭白、稻樁的根部不僅帶菌,而且還能越冬傳病。在稻草和谷種穎殼中存活的病菌,遇到水分便隨流水傳播到秧苗。稻根的分泌物可吸引周圍的病原細菌向根際集聚。并使生長停滯的病菌活化增殖,然后從葉片的水孔、傷口或莖基和根都的傷口以及芽鞘或葉鞘基部的變態(tài)氣孔侵入。新傷口較老傷口有利于病菌侵入。病菌從葉片的水孔通過通水組織到達維管束或直接從葉片傷口進入維管束后,在導(dǎo)管內(nèi)大量增殖,一般引起典型的癥狀。如果只沿中脈侵入則引起中脈型癥狀。當環(huán)境條件適宜又遇高感品種時則可引起急性型癥:從變態(tài)氣孔侵入的病菌只停留在附近的細胞間隙內(nèi)作“半寄生”增殖,不能進入維管束,在適宜條件下病菌被釋放出稻體外,然后再從傷口或水孔侵入才能引起病變。當病菌從莖基或根都的傷口侵入時可通過在維管束中的增殖而擴展到其他部位,從而引起系統(tǒng)性侵染而使稻株出凋萎型癥狀。從葉片或芽鞘侵入的瘋菌有時也可引起東統(tǒng)性侵染,即除引起一些葉片呈現(xiàn)癥狀外,病株上還有一些葉片或其他部位雖有氏菌存在,卻不表現(xiàn)癥狀;或者病菌從葉片侵入之后,可從維管束擴展到莖基部,然后形成系統(tǒng)性感染,引起凋萎型癥狀。這些現(xiàn)象與病菌在維管束中的增殖數(shù)量、擴展速度、致病力的強弱、品種感病性以及外界環(huán)境條件的影響有關(guān)。有時秧苗雖已感染,但不呈現(xiàn)癥狀,成為帶菌秧苗,移栽后在條件適宜時即成為大田發(fā)病中心。也有這樣的情況,秧苗并不帶菌,插秧后由于某些原因,如流水帶菌,使大田污染以致一些稻株感染。病菌在病株的維管束中大量繁殖后引起癥狀,并從葉面或水孔大量溢出而成菌膿,遇水濕溶散,借風(fēng)雨露滴或流水傳播,進行再侵染。在一個生長季節(jié)中,只要環(huán)境條件適宜,再侵染不斷發(fā)生,使病害傳播蔓延,以至流行。品種抗病性 總體說來,秈稻抗病性最弱,粳稻較強,而指糯稻最抗病。但秈稻各品種間抗性亦有明顯差異。
四、發(fā)病條件
在種植感病品種的條件下,白葉枯病流行程度主要決定于氣候和栽培因素:
1、氣候因素 此病的發(fā)生一船在氣溫25—30℃時最盛。20℃以下和33℃以上受抑制。早稻秧苗期感病后不易表現(xiàn)典型癥狀。晚稻抽穗后病情擴展緩慢,也與受低溫(20℃以下)的影響有關(guān)。氣溫的高低主要影響潛育期的長短。在22℃時,潛育期為13天,24℃時為8天;26—30℃時,潛育期只需要3天。國外報道,凋萎型白葉枯病在3l℃下用人工接種,不到20天使呈現(xiàn)癥狀,而在21℃時則需要40天或40天以上才呈現(xiàn)癥狀。適溫多雨和日照不足有利發(fā)病。特別是臺風(fēng)、暴雨或洪澇有利于病菌的傳播和侵入,更易引起病害暴發(fā)流行。地勢低洼、排水不良或沿江河一帶的地區(qū)發(fā)病也重。氣溫偏低(20—22℃)時,如遇高濕,也有流行的可能,而氣候干燥,相對濕度低了80%時,則不利于病害的發(fā)生和蔓延。我國南北不同地區(qū)的氣候特點雖存在差異,南方一般在5—7月上旬和9—10月,而北方在6—8月時,氣溫均適于發(fā)病,所以雨濕便成為影響流行的主要氣候因素。
2、栽培管理 在稻田的栽培管理條件中,肥水對白葉枯病的發(fā)生影響最大。氮肥施用過多或過遲,綠肥壓青量過多,均使稻株生長過于茂密,株間通風(fēng)透光度明顯減弱,濕度顯著增加,造成適于發(fā)病的小氣候,而且稻株體內(nèi)蛋白質(zhì)氮化物大量降解,游離氨基酸特別是釀醯胺類化合物和胱氨酸含量增加,可溶性糖含量也增加,有利于病菌的生長繁殖,從而發(fā)病較多較重。過度缺乏磷鉀肥后,即使增加磷鉀肥,對稻株體內(nèi)的游離氨基酸和糖分的改變不大,不能收到減輕病密的效果。合理施肥發(fā)病輕。 深水灌溉或稻株受水淹澇,既有利于病菌的傳播和侵入,也由于植株體內(nèi)呼吸基質(zhì)大量消耗,分解作用大于合成作用,可溶性氮含量增加而降低抗病性,因此發(fā)病重。田水漫灌、串灌可使病害擴展蔓延。合理排灌、適時適皮露田、曬田,有利于水稻生長發(fā)育,提高抗病力,且可控制田間小氣候,使不利于病菌的傳播和侵入。 預(yù)測預(yù)報 水稻白葉枯病的流行受多方面的因素影響,如上述的氣候條件、栽培技術(shù)水平、品種安排和布局,以及菌源和菌量等。
五、防治方法
(1)實施檢疫,禁止隨意調(diào)運種子。
(2)選育和換種抗、耐病良種。
(3)厲行種子消毒和妥善處理病草 種子可選用25%川化-018的1000倍液,氯霉素500單位,強氯精400倍液,或50%代森銨500倍液浸種24~48小時。田間病草和曬場秕谷、稻草殘體應(yīng)盡早處理;不用病草扎秧、復(fù)蓋、鋪墊道路、堵塞稻田水口等。
(4)培育無病壯秧,嚴防秧田受澇。秧苗三葉期及移植前各噴藥預(yù)防一次。
(5)善管肥水 健全排灌系統(tǒng),實行排灌分家,不準串灌、漫灌和嚴防澇害;按葉色變化科學(xué)用肥,配方施肥,使禾苗穩(wěn)生穩(wěn)長,壯而不過旺、綠而不貪青。
(6)根據(jù)測報,重點施藥挑治, 封鎖發(fā)病中心,控制病害于點發(fā)階段。每次臺風(fēng)雨后應(yīng)加強檢查。藥劑可選用25%川化-018(即葉雙青)600~1000倍液、72%農(nóng)用鏈霉素可溶性粉劑2700~5400倍液、或克菌壯可溶性原粉1100~1600倍液;也可試用30%氧氯化銅,77%可殺得懸浮劑600~800倍液,或20%喹菌酮1000~1500倍液。隔7~10天噴一次,連續(xù)1~2次。