真菌在微生物世界中可以稱得上是個"巨人家族",真菌的個頭較大,其中的許多成員對我們來說都是很熟悉的。例如,在潮濕的天氣里,常常發(fā)現(xiàn)糧食、衣服、皮鞋上長了霉,我們做醬、醬油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌;發(fā)面、釀酒用的酵母菌等都是真菌,就連人們愛吃的蘑菇、木耳等蕈子,也都是真菌大家族的成員。真菌是微生物中的一大類群,屬于真核微生物,與人類關(guān)系非常密切。真菌是抗生素(如青霉素、頭孢霉素)、有機酸等多種發(fā)酵工業(yè)的基礎(chǔ),在自然界中則扮演著各種復(fù)雜有機物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌,引起人類和動植物病害,有些真菌產(chǎn)生毒素,使人、畜中毒,嚴重者引起癌癥。如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素毒害肝臟,易引發(fā)肝癌。
霉菌是絲狀真菌的俗稱,意即"發(fā)霉的真菌",它們往往能形成分枝繁茂的菌絲體,但又不象蘑菇那樣產(chǎn)生大型的子實體。在潮濕溫暖的地方,很多物品上長出一些肉眼可見的絨毛狀、絮狀或蛛網(wǎng)狀的菌落,那就是霉菌。
一、 霉菌的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)
霉菌的菌絲 構(gòu)成霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。
菌絲是一種管狀的細絲,把它放在顯微鏡下觀察,很像一根透明膠管,它的直徑一般為3~10微米,比細菌和放線菌的細胞約粗幾倍到幾十倍。菌絲可伸長并產(chǎn)生分枝,許多分枝的菌絲相互交織在一起,就叫菌絲體。
根據(jù)菌絲中是否存在隔膜,可把霉菌菌絲分成兩種類型:
無隔膜菌絲:菌絲中無隔膜,整團菌絲體就是一個單細胞,其中含有多個細胞核。這是低等真菌(即鞭毛菌亞門和接合菌亞門中的霉菌)所具有的菌絲類型。
有隔膜菌絲:菌絲中有隔膜,被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞,菌絲體由很多個細胞組成,每個細胞內(nèi)有1個或多個細胞核。在隔膜上有1至多個小孔,使細胞之間的細胞質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)可以相互溝通。這是高等真菌(即子囊菌亞門和半知菌亞門中的霉菌)所具有的菌絲類型。
霉菌的菌絲 上:無隔膜菌絲; 下:有隔膜菌絲
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霉菌菌絲的變態(tài) 為適應(yīng)不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要,許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織,這種特化的形態(tài)稱為菌絲變態(tài)。
吸器:由專性寄生霉菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生的菌絲變態(tài),它們是從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝,侵入細胞內(nèi)分化成根狀、指狀、球狀和佛手狀等,用以吸收寄主細胞內(nèi)的養(yǎng)料。
假根:根霉屬霉菌的菌絲與營養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu),有固著和吸收養(yǎng)料的功能。
菌網(wǎng)和菌環(huán):某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀,用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等。
霉菌的菌環(huán)和菌網(wǎng) a.菌環(huán);b.簡單菌網(wǎng);c.復(fù)雜菌網(wǎng)
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菌核:大量菌絲集聚成的緊密組織,是一種休眠體,可抵抗不良的環(huán)境條件。其外層組織堅硬,顏色較深;內(nèi)層疏松,大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。
麥角菌的菌核
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子實體:是由大量氣生菌絲體特化而成,子實體是指在里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構(gòu)造。例如有三類能產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體,分別稱為閉囊殼、子囊殼和子囊盤。
二、霉菌的繁殖
霉菌有著極強的繁殖能力,而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個體,但在自然界中,霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子,不過數(shù)量特別多,特別小。
霉菌的無性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成,常見的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。
節(jié)孢子:菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜,然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。
厚垣孢子:某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚,最后形成一些厚壁的休眠孢子,稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。
霉菌的節(jié)孢子
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霉菌的厚垣孢子
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孢囊孢子:在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成,膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開,膨大細胞的原生質(zhì)分化成許多小塊,每小塊可發(fā)育成一個孢子。孢囊孢子有兩種類型,一種為生鞭毛,能游動的叫游動孢子,如鞭毛菌亞門中的綿霉屬;另一種是不生鞭毛,不能游動的叫靜孢子,如接合菌亞門中的根霉屬。
霉菌的游動孢子
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霉菌的靜孢子 左:毛霉的孢子囊;中:孢子囊壁破裂,露出靜孢子;右:囊軸 |
分生孢子:是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子,分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式,是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性孢子。 霉菌分生孢子的著生和形態(tài)(青霉、曲霉、鐮刀霉)
曲霉的分生孢子梗和頂囊上的分生孢子
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鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子
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青霉的帚狀分生孢子梗和分生孢子
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曲霉的分生孢子頭彩圖
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霉菌的有性繁殖和有性孢子:
經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而形成的孢子稱為有性孢子。霉菌的有性繁殖過程一般分為三個階段,即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。
質(zhì)配是兩個配偶細胞的原生質(zhì)融合在同一細胞中,而兩個細胞核并不結(jié)合,每個核的染色體數(shù)都是單倍的。
核配即兩個核結(jié)合成一個雙倍體的核。
減數(shù)分裂則使細胞核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到原來的單倍體。
有性孢子的產(chǎn)生不及無性孢子那么頻繁和豐富,它們常常只在一些特殊的條件下產(chǎn)生。常見的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子,分別由鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和擔(dān)子菌亞門的霉菌所產(chǎn)生。
卵孢子:菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器,雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。
霉菌的卵孢子 1.雄器;2. 藏卵器;3. 卵孢子
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接合孢子:由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。
子囊孢子:菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器,兩者結(jié)合形成子囊,在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。
擔(dān)孢子:菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子,在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。
霉菌的接合孢子
左:毛霉的(+)和(-)型菌絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑色的帶狀,肉眼可見; 右:取小黑點用顯微鏡觀察所看到的接合孢子 |
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霉菌的子囊孢子
a.子囊果;b.子囊;c.偽側(cè)絲;d.子囊孢子 |
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擔(dān)孢子的形成過程示意圖
a~d.雙核細胞;e.核融合;f~g.核分裂;h.擔(dān)孢子形成;i.擔(dān)孢子成熟并釋放 |
霉菌的孢子具有小、輕、干、多,以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點,每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù),經(jīng)常是成千上萬的,有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說,孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作,對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的霉菌病害。
三、霉菌的菌落
由于霉菌的菌絲較粗而長,因而霉菌的菌落較大,有的霉菌的菌絲蔓延,沒有局限性,其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿,有的種則有一定的局限性,直徑1~2厘米或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松,外觀干燥,不透明,呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀;菌落與培養(yǎng)基的連接緊密,不易挑;菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。
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各種曲霉的菌落
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各種病原真菌的菌落
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青霉的菌落
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青霉的菌落
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