文介紹了國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于鮑對(duì)海藻攝食習(xí)性的研究報(bào)道，分析了影響鮑攝食選擇的因素有鮑本身的嗜好性、海區(qū)藻類(lèi)的易得性和適口性三方面，并比較了鮑對(duì)不同海藻的利用效果，對(duì)今后鮑、藻養(yǎng)殖及鮑人工飼料的研發(fā)和生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義。

 

    鮑是一種珍貴的腹足類(lèi)軟體動(dòng)物，全世界已發(fā)現(xiàn)的鮑約100種，其中較重要的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)不超過(guò)20種，以太平洋西北部日本至中國(guó)沿海、太平洋東北部美國(guó)至墨西哥沿海、澳大利亞至新西蘭沿海、非洲南部沿海4個(gè)海域鮑資源量比較集中（常亞青，2007）。我國(guó)的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)主要是皺紋盤(pán)鮑（Haliotis discus hannai）、雜色鮑（H.diversicolor）和九孔鮑（H. diversicolor aquatilis）（王進(jìn)可等，2012）。上世紀(jì)七十年代，鮑育苗技術(shù)獲得成功，我國(guó)鮑魚(yú)產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，目前已成為世界第一養(yǎng)鮑大國(guó)，占世界總產(chǎn)量的86%（柯才煥，2013）。

 

    鮑為雜食偏植物食性動(dòng)物，幼體階段攝食底棲硅藻、幼嫩藻類(lèi)及有機(jī)碎屑，成體階段主要攝食褐藻門(mén)、綠藻門(mén)和紅藻門(mén)的幾十種海藻（見(jiàn)表1）。海藻的形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)組成、次級(jí)代謝產(chǎn)物會(huì)對(duì)鮑的攝食和生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的影響，明確鮑對(duì)不同海藻的攝食選擇與利用效果，研究鮑的攝食和消化機(jī)制，對(duì)今后發(fā)展鮑、藻養(yǎng)殖及鮑人工飼料具有重要意義。

 

表1 成體鮑攝食的海藻

 

 

一、影響鮑對(duì)海藻攝食選擇的因素

 

1、鮑本身的嗜好性

 

    鮑對(duì)某種海藻的嗜好可能是先天具有的，也可能是后天適應(yīng)形成。聶宗慶（1985）認(rèn)為，皺紋盤(pán)鮑對(duì)餌料喜好的順序首先是褐藻類(lèi)，其次為綠藻，最后才是紅藻，但對(duì)褐藻類(lèi)的馬尾藻（Sargassum spp.）卻很不喜好。張朝暉等（1999）通過(guò)藻類(lèi)單選、雙選和多選試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，九孔鮑對(duì)海帶、孔石莼的攝食率大于細(xì)基江籬和馬尾藻。A.E. Fleming（1995）對(duì)澳洲鮑H. rubra攝食選擇的研究表明，其對(duì)6種藻類(lèi)的偏好分別是J.lobata（紅藻）、U.australis（綠藻）＞L.botryoides（紅藻）＞P.comosa（褐藻）、M.angustifolia（褐藻）＞E.radiata（褐藻）。

 

    吳永沛（1999）在新西蘭虹鮑H.iris配合飼料中添加5%的海藻粉，采用自由攝食和非自由攝食的方法，指出5種海洋藻類(lèi)（包括4種褐藻、1種紅藻）的誘食作用有顯著性差異，其中Porphyra columbina（紅藻）的誘食作用最大，誘食作用基本不受人工配合飼料中蛋白源種類(lèi)的影響。海藻中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（谷氨酸、�；撬帷⒑衷逅徕c等）及次級(jí)代謝產(chǎn)物（萜類(lèi)、酚類(lèi)、甾體類(lèi)、醌類(lèi)、鹵代脂肪族等）會(huì)對(duì)鮑產(chǎn)生誘食或拒食效果，這些物質(zhì)在質(zhì)和量上的差別也就決定了鮑對(duì)不同海藻的嗜好性。Leighton（1963）將海藻中的褐藻酸鈉稀釋至1/200萬(wàn)的濃度，仍然可以對(duì)鮑產(chǎn)生誘食作用。

 

    A.E. Fleming（1995，1995b）認(rèn)為，鮑的攝食選擇與藻類(lèi)中可消化含氮物的含量有關(guān)，鮑會(huì)盡量選擇那些氮含量豐富的藻類(lèi)，以便產(chǎn)生最大的生長(zhǎng)；褐藻植物中的酚類(lèi)會(huì)降低含氮物的消化利用，進(jìn)而導(dǎo)致低生長(zhǎng)率，酚類(lèi)含量較少的M.angustifolia和P.comosa（0.62%和2.67%干物質(zhì)）顯著優(yōu)于富酚的E.radiata（7.46%）。

 

2、海區(qū)藻類(lèi)的易得性

 

    許多研究證實(shí)，鼠尾藻并不是皺紋盤(pán)鮑最喜愛(ài)的食物，但海洋調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山東長(zhǎng)島海區(qū)皺紋盤(pán)鮑的消化道內(nèi)容物以鼠尾藻和底生硅藻為主（聶宗慶，1985）；日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)愛(ài)森藻在鮑胃里出現(xiàn)的頻率最高，有時(shí)占滿(mǎn)整個(gè)消化道；新西蘭學(xué)者指出，虹鮑與澳洲鮑的胃含物中以紅藻為主，這均與當(dāng)?shù)睾�區(qū)藻類(lèi)的自然分布狀況即藻類(lèi)的易得性相一致。

 

3、海藻的適口性

 

    鮑喜歡攝食柔嫩的鮮藻。皺紋盤(pán)鮑對(duì)裙帶、巨藻嫩葉的攝食量遠(yuǎn)高于其他藻類(lèi)；當(dāng)老海帶與嫩海帶同時(shí)存在時(shí)，它們只攝食嫩海帶而完全拒食老海帶。這種單調(diào)攝食的傾向性會(huì)隨著鮑年齡的增長(zhǎng)而增強(qiáng)（聶宗慶，1985）。A.E.Fleming（1995）認(rèn)為，澳大利亞的鮑魚(yú)喜歡攝食一年生的紅藻（如J.lobata），因其生長(zhǎng)迅速、能值高、更加柔嫩且抗性物質(zhì)少。

 

    另外，鮑喜歡攝食葉片較大、能夠在上面爬行的藻類(lèi)，對(duì)葉片狀的孔石莼和海帶的攝食率高于細(xì)枝狀的細(xì)基江籬和馬尾藻（張朝暉等，1999）。石莼類(lèi)海藻由于藻體較薄，在海水中浮動(dòng)性較大，可能會(huì)影響鮑對(duì)其進(jìn)行刮食性攝食，攝食效率偏低（任黎華等，2011）。

 

    實(shí)際上，嗜好性、易得性、適口性三個(gè)因素綜合影響著鮑對(duì)海藻的攝食選擇。鮑的嗜好性確保其攝食到營(yíng)養(yǎng)均衡的食物，而食物的易得性和適口性則限制了鮑的攝食行為，鮑必須在這其中尋求某種“妥協(xié)”。海藻因種類(lèi)、生長(zhǎng)階段或者取用部位的不同造成營(yíng)養(yǎng)含量、抗性物質(zhì)、攝食效率方面的差別，顯著影響了鮑的攝食選擇，這也是造成部分實(shí)驗(yàn)者結(jié)論不一致的主要原因。

 

二、鮑對(duì)不同海藻的利用效果

 

    海藻在生物學(xué)特征、營(yíng)養(yǎng)組成、次級(jí)代謝產(chǎn)物含量等方面具有差異，造成了鮑對(duì)其利用效果的差異。

 

    張瓊（1994）采用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)中的因子分析法，分析了20種海藻喂養(yǎng)皺紋盤(pán)鮑幼鮑的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，排列出幼鮑攝食海藻的餌料效率依次為：裙帶菜（2.6940）＞愛(ài)森藻（1.6524）＞刺松（1.5756）＞孔石莼（0.8575）＞育葉藻（0.5580）＞蜈蚣藻（0.4206）。筆者認(rèn)為，鮑喜歡攝食的藻類(lèi)同時(shí)也是餌料效率較高的種類(lèi)，不存在餌料效率與適口性的矛盾。

 

    A.E.Fleming（1995）發(fā)現(xiàn)，攝食J.lobata的H.rubra生長(zhǎng)效果最好（51.0 mg/d），攝食E.radiata的鮑生長(zhǎng)效果最差（-15.3mg/d），而攝食L.botryoides的鮑在試驗(yàn)進(jìn)行到200天后開(kāi)始迅速減重并出現(xiàn)大量死亡（-5.3mg/d），藻類(lèi)中的次級(jí)代謝產(chǎn)物似乎對(duì)鮑的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生了不良影響。

 

    鮑對(duì)海藻的利用效果與本身的消化生理密切相關(guān)。吳永沛等（2002）分析了九孔鮑體內(nèi)的消化酶，發(fā)現(xiàn)褐藻酸酶的活性明顯高于瓊脂酶。褐藻門(mén)的藻類(lèi)富含褐藻酸，而紅藻門(mén)藻類(lèi)富含瓊脂，這可能是造成部分種類(lèi)的鮑攝食褐藻類(lèi)的生長(zhǎng)效果好于紅藻類(lèi)的原因（張漢華等，2007；王波等，2010）。

 

    海藻的物理性狀也會(huì)對(duì)鮑的攝食利用產(chǎn)生影響。以裙帶菜為例，柔嫩的鮮藻與重新浸泡的干藻進(jìn)行比較，鮑攝食前者的殼徑日增長(zhǎng)率會(huì)高出4倍。一般來(lái)講，同一種海藻干燥后飼養(yǎng)幼鮑，其生長(zhǎng)率僅為鮮藻飼養(yǎng)效果的70%-90%，餌料效果減少10%-30%（陳世杰，1998）。陳顏鋒（2005）試驗(yàn)表明，盤(pán)鮑攝食鹽漬海帶的殼徑和體重生長(zhǎng)量分別為67.75μm/d、11.1mg/d，顯著高于干海帶組（47.35μm/d、8.4mg/d）。Krishni Naidoo et al.（2006）試驗(yàn)表明，南非中間鮑H.midae攝食新鮮藻的生長(zhǎng)量為55-66μm/d、56-74mg/d，而攝食干藻的生長(zhǎng)量只有29-34μm/d、21-25mg/d。

 

    不同藻類(lèi)混合投喂可以彌補(bǔ)單一藻類(lèi)營(yíng)養(yǎng)不全面的缺點(diǎn)，提高鮑的生長(zhǎng)速度和肥滿(mǎn)度（Stuart et al.，1994；Krishni Naidoo et al.，2006；張漢華等，2007；王波等，2010；Maria et al.，2014）。任黎華等（2011）通過(guò)能量代謝的測(cè)量與計(jì)算發(fā)現(xiàn)，同時(shí)攝食兩種藻類(lèi)的皺紋盤(pán)鮑能夠比單一攝食組攝取到更多的有機(jī)物作為能量代謝的基質(zhì)，用于生長(zhǎng)的能量比例顯著高于單一攝食組，可提高鮑魚(yú)的生長(zhǎng)速度。

 

三、海藻在鮑人工飼料中的應(yīng)用

 

    海藻具有營(yíng)養(yǎng)、誘食、粘合多方面作用，在鮑人工飼料中的添加量一般為10%-30%，是其重要組成部分。經(jīng)粉碎、高溫、膨化等處理，可以消除藻類(lèi)適口性方面的差異，降低抗?fàn)I養(yǎng)因子，發(fā)揮不同藻類(lèi)營(yíng)養(yǎng)互補(bǔ)的作用，集約資源，降低成本，提高飼料價(jià)值。

 

    隨著鮑魚(yú)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，鮑人工飼料已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，與其他動(dòng)物一樣，營(yíng)養(yǎng)均衡、易消化利用的人工飼料的效果明顯優(yōu)于天然餌料。閻希柱等（2003，2004）從生物能量學(xué)的角度分析，九孔鮑在攝食配合飼料、江籬和海帶三種餌料時(shí)，其生長(zhǎng)能占攝食能的比例分別為29.89%、2.81%和2.60%，攝食配合飼料的鮑在殼徑生長(zhǎng)率、增重率、生長(zhǎng)效率方面更高，而江蘺、海帶由于其營(yíng)養(yǎng)含量和比能值低，鮑須花費(fèi)更多時(shí)間和運(yùn)動(dòng)來(lái)覓食，導(dǎo)致支出更多的活動(dòng)代謝能和粘液能，生長(zhǎng)效率較低。

 

    綜上所述，海藻是鮑必不可少的飼料原料，在鮑的養(yǎng)殖生產(chǎn)中占有重要地位，研究鮑的攝食和消化機(jī)制，明確鮑對(duì)不同海藻的攝食選擇與利用效果，一是可以引導(dǎo)鮑魚(yú)和海藻的養(yǎng)殖，促進(jìn)鮑、藻產(chǎn)業(yè)共同發(fā)展；二是可以指導(dǎo)鮑人工飼料的研發(fā)和生產(chǎn)，降低飼料成本，提高飼料轉(zhuǎn)化效率，開(kāi)發(fā)新一代高效、綠色、健康鮑魚(yú)配合飼料。

 

（參考文獻(xiàn)略）

 

 

作者：威海金牌生物科技股份有限公司 胡耿 郭繼春 劉德斌