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水稻的發(fā)育

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2005-05-17
稻從種子萌發(fā)到新種子形成的整個(gè)一生可分為兩個(gè)生育時(shí)期和四個(gè)生育階段。幼苗階段和分蘗階段,是根、莖、葉、分蘗節(jié)等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)時(shí)期,合稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期;長(zhǎng)穗階段和結(jié)實(shí)階段,除營(yíng)養(yǎng)器官繼續(xù)生長(zhǎng)外,主要是穗花、谷粒等生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,合稱為生殖生長(zhǎng)期。一般水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)有三種不同的類型,早稻在拔節(jié)前分蘗尚未停止時(shí),幼穗便開始分化,稱為重疊生育型;中稻在拔節(jié)的同時(shí),分蘗停止,幼穗也開始分化,稱為銜接生育型;晚稻是在拔節(jié)后分蘗已停止若干天之后,才開始幼穗分化,稱為分離生育型。 

一.幼苗階段 
  稻種萌發(fā)時(shí),盾片膨大。胚乳中的淀粉、蛋白質(zhì)等由于酶的作用而分解為糖類和氫基酸等可溶性物質(zhì),通過上皮層,進(jìn)入胚部,于是胚中各部分細(xì)胞分裂增殖和伸長(zhǎng),使種根、胚軸、芽鞘破穎而出。一般在不淹水的濕潤(rùn)條件下,幼根先出,幼芽后出。幼芽最先出現(xiàn)的是不含葉綠素的芽鞘,從芽鞘內(nèi)長(zhǎng)出的第一葉是沒有葉片的不完全葉,以后長(zhǎng)出的才是具有葉片與葉鞘的完全葉。當(dāng)?shù)谝黄耆~生長(zhǎng)時(shí)在芽鞘節(jié)上開始長(zhǎng)出最初的不定根,一般有5條。第三片完全葉露尖時(shí),則又在不完全葉節(jié)上長(zhǎng)出新的不定根。以后則每抽出一葉,在其下第三節(jié)位上發(fā)出-批新根。因此葉與根的生長(zhǎng)為n-3的同伸關(guān)系。隨著葉片生長(zhǎng)數(shù)的增加,發(fā)根節(jié)位依次上移,發(fā)根數(shù)量相應(yīng)增加。稻根生長(zhǎng)的好壞,對(duì)稻的生長(zhǎng)有很大影響,根強(qiáng)則苗壯。到第三片完全葉長(zhǎng)成時(shí),胚乳中的養(yǎng)分消耗將盡,此后主要靠根系從土壤中直接吸收養(yǎng)分,至此幼苗階段結(jié)束。
  具有發(fā)芽能力的稻種,其吸水量達(dá)到種子重量的25~30%的才能發(fā)芽。發(fā)芽的最低溫度為10~12℃;最適溫度28~32℃;最高不超過40℃。氧氣也是發(fā)芽必不可少的條件,只有當(dāng)種子進(jìn)行有氧呼吸時(shí),才有新細(xì)胞的形成和新器官的分化,而在無氧條件下則僅有細(xì)胞的伸長(zhǎng)。所以,稻種催芽前必須使種子充分吸水,催芽中除保持適當(dāng)溫度,防止高溫傷芽外,還應(yīng)適當(dāng)翻動(dòng)種子,改善供氧條件,方能使種子發(fā)芽快而整齊。水稻幼苗生長(zhǎng)的適宜溫度為26~32℃,當(dāng)溫度低于12(粳稻)~14℃(秈稻),幼根和幼芽均停止生長(zhǎng),甚至死亡。盡管發(fā)芽的稻種具有強(qiáng)烈的酒精發(fā)酵的酶系統(tǒng),可以忍受一定的缺氧條件,但長(zhǎng)期淹水,土壤缺氧時(shí),胚乳中貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化速度隨氧分下降而減緩,芽鞘伸長(zhǎng)快,胚根生長(zhǎng)慢,常常出現(xiàn)倒苗現(xiàn)象。同時(shí),水稻幼苗期的營(yíng)養(yǎng)雖然大部分靠胚乳供給,但如光照和土壤養(yǎng)分充足,仍有助于培育壯秧,增強(qiáng)幼苗抗逆能力。 
 
二.分蘗階段
  從幼苗的第4完全葉起到稻穗開始分化,為分蘗階段,同時(shí)大部分的葉片和根系也都在這一期間形成。
水稻莖稈上的每一個(gè)葉節(jié)都有一個(gè)腋芽能生長(zhǎng)成分蘗。凡直接從主莖上發(fā)生的分蘗稱一次分蘗。由一次分蘗莖上發(fā)生的分蘗稱二次分蘗,依此類推。一般最早發(fā)生分蘗的時(shí)間在第4片完全葉出現(xiàn)時(shí),到了幼穗分化以后,就很少發(fā)生分蘗。主莖上新葉的出現(xiàn)與分蘗的發(fā)生也有n~3的同步規(guī)律,而且其后再發(fā)生的分蘗總是發(fā)生在這個(gè)分蘗之上,而不會(huì)是在它的下面。分蘗基部的根常在分蘗生長(zhǎng)第3片葉時(shí)開始發(fā)生,所以分蘗必須具有4片以上的葉子,方能獨(dú)立地吸收養(yǎng)分和水分而成為可以出穗結(jié)實(shí)的有效分蘗。3葉以下的弱小分蘗常因養(yǎng)分不足而萎縮枯黃成為無效分蘗。一般分蘗發(fā)生愈早,分蘗節(jié)位愈低,成為有效分蘗的可能性也愈大。
  分蘗發(fā)生的早遲和多少,與品種特性與環(huán)境條件密切相關(guān)。一般生育期較長(zhǎng)的晚熟品種比生育期較短的早熟品種分蘗力強(qiáng);莖細(xì)、穗小的品種比莖粗、穗大的品種分蘗力強(qiáng)。分蘗要求的最低氣溫為15~16℃,在20℃以上時(shí)分蘗發(fā)生迅速,28~32℃對(duì)分蘗最為有利,分蘗的速度與數(shù)量隨光照強(qiáng)度的減弱而顯著變慢和減少,當(dāng)光強(qiáng)減至自然光強(qiáng)的5%以下時(shí),即停止分蘗。提高氮素營(yíng)養(yǎng)水平有利于分蘗的發(fā)生,當(dāng)功能葉含氮率達(dá)3%時(shí)分蘗開始發(fā)生,達(dá)到4~4.5%時(shí)分蘗發(fā)生迅速,降至2.5%以下時(shí)分蘗即行停止。稻田土壤含水飽和至淹灌淺水層對(duì)分蘗有利,當(dāng)耕層土壤含水量降至田間持水量的80%以下,或者淹灌水層超過8厘米以上時(shí),均會(huì)抑制水稻分蘗的發(fā)生。  
 
三.長(zhǎng)穗階段
  水稻經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),在完成光周期效應(yīng)的基礎(chǔ)上,莖稈頂端的生長(zhǎng)點(diǎn)開始分化,到稻穗的花器發(fā)育完成而出穗時(shí),這一全過程稱為長(zhǎng)穗階段,一般約經(jīng)歷25~35天左右。將整個(gè)稻穗發(fā)育花粉為:第一苞分化期、第一次枝梗原基分化期、第二次枝梗原基及穎花原基分化期、雌雄蕊形成期、花粉母細(xì)胞形成期、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、花粉內(nèi)容充實(shí)期及花粉器完成期等8個(gè)時(shí)期。也有人提出簡(jiǎn)化為: 枝梗分化期、小穗分化期、減數(shù)分裂期和花粉粒形成期等4個(gè)時(shí)期。稻穗各個(gè)發(fā)育時(shí)期不僅具有自身固有的形態(tài)特征,而且也存在著同其他器官生長(zhǎng)的相關(guān)性,一般可根據(jù)稻穗發(fā)育與葉齡指數(shù)、葉齡余數(shù)、葉枕距、出穗期、幼穗長(zhǎng)度等的相關(guān)關(guān)系,作為推斷稻穗發(fā)育進(jìn)程,決定田間管理措施的依據(jù)。
  此階段一般要求日平均氣溫在20℃以上,氣溫低于17℃時(shí)明顯影響幼穗發(fā)育,特別是在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期對(duì)低溫的反應(yīng)尤為敏感,低溫常使花藥內(nèi)氈絨層細(xì)胞發(fā)生畸形肥大和提早自溶,而終斷或減少向花粉傳送養(yǎng)分物質(zhì)的通道,從而抑制花粉粒的發(fā)育和充實(shí),降低花粉發(fā)芽力。稻穗發(fā)育過程中,對(duì)肥、水均有較高的需求,一般氮素吸收量占總量的50%左右,需水量約占總需水量的40%。因此,良好的肥、水供應(yīng),是提高分蘗成穗率,培育壯稈大穗的物質(zhì)基礎(chǔ)。光照不良也影響性細(xì)胞的形成,可使每穗粒數(shù)減少,所以,過度密植,氮肥過多,都能造成田間郁閉,對(duì)稻穗發(fā)育和以后的灌漿結(jié)實(shí)均為不利。 
 
四.結(jié)實(shí)階段
  包括出穗、開花、受精和結(jié)實(shí)全過程。花粉粒充實(shí)成熟后2~3天稻穗即伸出劍葉的葉硝,通常全穗出齊約需3~5天,始穗至齊穗約需5~8天。在正常情況下,稻穗抽出后當(dāng)天或1~2天即陸續(xù)開花。開花時(shí),漿片迅速吸水膨大,將外穎推開。由始開至全開約需10~20分鐘。此時(shí)花絲伸長(zhǎng)外露,花藥即行裂開散粉。不久花絲凋萎,花藥逐漸下垂,內(nèi)外穎閉合,花藥殘留在閉合的穎外,調(diào)萎枯死。開花的全過程,歷時(shí)約1~2.5小時(shí)。稻在開穎前后進(jìn)行自花授粉,在自然條件下異花授粉率極低;ǚ勐湓谥^的棘狀細(xì)胞上2~3分鐘,便可開始發(fā)芽,接著花粉管伸進(jìn)柱頭內(nèi),約經(jīng)9~12小時(shí)后開始受精,以后子房逐漸膨大。開花后6~7天,米粒即可達(dá)最大長(zhǎng)度,8~10天后達(dá)最大寬度。此時(shí)子房?jī)?nèi)充滿白色乳狀物質(zhì),稱為乳熟期;開花16~18天后,米粒的外形已基本定型,胚乳中的淀粉增加,且漸趨硬化,是為蠟熟期;以后,米粒水分繼續(xù)減少,直至堅(jiān)硬,稱完熟期。
  出穗開花期適宜的溫度條件為25~35℃,在日平均氣溫低于20~23℃或絕對(duì)溫度超過35℃以上時(shí),均會(huì)影響花粉生活力和花粉管的萌發(fā)和伸長(zhǎng),使不孕穎花率增加。灌漿結(jié)實(shí)期15℃以下的低溫,會(huì)降低籽粒窿漿速度;超過35℃的高溫。又會(huì)造成高溫通熟,均不利于結(jié)實(shí)。水稻在出穗后,除根系尚能在近地表的不定根上繼續(xù)發(fā)生大量的分技根即"表根"外,莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)在外觀上都已定型,在內(nèi)部則仍在進(jìn)行著一系列的生理生化活動(dòng)。籽粒中累積的干物質(zhì)畝2/3以上是由出穗后的葉片進(jìn)行光合作用直接提供,其余由出穗前蓄積在莖、鞘中的貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)而來,這一階段仍然需要一定數(shù)量的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。所以,凡是能增強(qiáng)根系活力、延長(zhǎng)莖葉壽命、提高葉片光合能力、促進(jìn)物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)的因素,都有利于增加稻谷產(chǎn)量。收獲的適期以蠟熟后、完熟前為宜。即莖稈半帶黃色,穗全部呈黃色,谷粒全失青色并已變硬。宜在晴天及時(shí)收獲。
 
 
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