原核微生物主要包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌以及形態(tài)結(jié)構(gòu)比較特殊的立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體等，本節(jié)重點(diǎn)介紹細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌。

 
2.1 細(xì)菌（bacteria）
細(xì)菌是原核微生物的一大類群，在自然界分布廣，種類多，與人類生產(chǎn)和生活的關(guān)系也十分密切，是微生物學(xué)的主要研究對象。
2.1.1  細(xì)菌個(gè)體形態(tài)   
細(xì)菌是單細(xì)胞原核生物，即細(xì)菌的個(gè)體是由一個(gè)原核細(xì)胞組成，一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)生活個(gè)體。雖然細(xì)菌種類繁多，但其基本形態(tài)分為：球狀、桿狀和螺旋狀。分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌。
(1) 球菌  

細(xì)胞是球形或近似球形的。有的單獨(dú)存在，有的連在一起。球菌分裂之后產(chǎn)生新的細(xì)胞常保持一定的排列方式，這種排列方式在分類學(xué)上很重要�？煞譃椋�
①單球菌 分裂后的細(xì)胞分散而單獨(dú)存在的為單球菌。如尿素微球菌（Micrococcus ureae）。
②雙球菌 分裂后兩個(gè)球菌成對排列，如肺炎雙球菌（Diplococcus pneumoniae）。 
細(xì)胞結(jié)構(gòu)    原核生物    真核生物
細(xì)胞壁     由肽聚糖、其它多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白組成    通常為多糖組成，包括纖維素
質(zhì)膜    不含固醇    含固醇
內(nèi)膜    簡單，僅存在于某些細(xì)菌中       復(fù)雜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體
核糖體    70s       80s（線粒體和葉綠體中的核糖體為70s）
具單位膜的細(xì)胞器    無    有幾種細(xì)胞器
呼吸系統(tǒng)    在部分質(zhì)膜和內(nèi)膜中    在線粒體中
光合色素       在內(nèi)膜或綠色體中，無葉綠體    在葉綠體中
細(xì)胞核    擬核    完整的核
核仁    無    有
DNA       通常為一個(gè)環(huán)狀大分子，也存在于質(zhì)粒中    同組蛋白結(jié)合，存在于染色體中
細(xì)胞分裂    缺有絲分裂    進(jìn)行有絲分裂
有性生殖    不具備    具備，進(jìn)行減數(shù)分裂
鞭毛結(jié)構(gòu)         鞭毛較細(xì)（中空管狀結(jié)構(gòu)）       鞭毛較粗（“9+2”結(jié)構(gòu)）
細(xì)胞大小    1~10µm    10~100µm
注：s是沉降系數(shù)（svedberg）,用來測定顆粒大小。

③鏈球菌    

分裂是沿一個(gè)平面進(jìn)行，分裂后細(xì)胞排列成鏈狀，如乳鏈球菌（Streptococcus lactis）。
④四聯(lián)球菌    

沿兩個(gè)相垂直的平面分裂，分裂后每四個(gè)細(xì)胞在一起呈田字形，稱四聯(lián)球菌。如四聯(lián)微球菌（Micrococcus tetragenus）。
⑤八疊球菌    按3個(gè)互相垂直的平面進(jìn)行分裂后，每8個(gè)球菌在一起成立方形，如尿素八疊球菌（Sarcina ureae）。
⑥葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個(gè)球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）
(2) 桿菌  

桿菌是細(xì)菌中種類最多的類型，桿菌細(xì)胞是長形，其長度大于寬度，由于比例不同，往往桿菌的長短差別很大。長的桿菌呈圓柱形，有的甚至呈絲狀，短的桿菌有時(shí)接近橢圓形，幾乎和球菌一樣，易與球菌混淆稱為短桿菌。桿菌的形態(tài)也依種的不同有所差異，有的菌體呈紡錘狀，有的桿菌有明顯分枝。桿菌兩端的不同形狀，常作為鑒別菌種的依據(jù)。有些桿菌一端膨大另一端細(xì)小，形如棒狀的稱為棒狀桿菌。形如梭狀的稱為梭狀桿菌。此外菌體排列的形式也有不同，排列成對的稱雙桿菌，形成鏈狀的稱鏈桿菌。還有些桿菌可以產(chǎn)生芽孢稱為芽孢桿菌。而不產(chǎn)生芽孢的亦稱無芽孢桿菌。桿狀菌的形狀與排列有一定的分類鑒定意義（圖2-2）。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用到的細(xì)菌大多數(shù)是桿菌。例如用來生產(chǎn)淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌（Bacillus subtilis）。生產(chǎn)谷氨酸的北京棒狀桿菌（Corynebacterium pekinense）。乳品工業(yè)中保加利亞乳桿菌（Lactobacillus bulgaricus）等。
(3) 螺旋菌    

細(xì)胞呈彎曲狀，根據(jù)其彎曲程度不同而分為弧菌和螺旋菌。
①弧菌    

菌體彎曲呈弧形或逗號形。如逗號弧菌（Vibrio comma）是霍亂病的病原菌。 
②螺旋菌  

菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小隨菌種不同而異。如減少螺菌（Spirillum minus）

細(xì)菌的形態(tài)與環(huán)境因子有關(guān)，例如與培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基的成分與濃度、培養(yǎng)的時(shí)間有關(guān)。各種細(xì)菌在幼齡時(shí)和適宜的環(huán)境條件下表現(xiàn)出正常形態(tài)。當(dāng)培養(yǎng)條件變化或菌體變老時(shí)，常常引起形態(tài)的改變，尤其是桿菌。有時(shí)菌體顯著伸長呈絲狀、分枝狀或呈膨大狀，這種不整齊形態(tài)稱為異常形態(tài)。異常形態(tài)中又依其生理機(jī)能的不同分為畸形和衰頹形兩種�；�形就是由于化學(xué)或物理因素的刺激，阻礙細(xì)胞的發(fā)育引起形態(tài)的異常變化，如巴氏醋酸桿菌（Acetobacter Pasteurianus）正常情況下為短桿菌，由于培養(yǎng)溫度的改變而成紡錘狀、絲狀或鏈鎖狀（圖2-4）。衰頹形是由于培養(yǎng)時(shí)間過久，細(xì)胞衰老，養(yǎng)分缺乏或由于自身代謝產(chǎn)物積累過多等原因而引起的異常形態(tài)。此時(shí)細(xì)胞繁殖終止，形體膨大構(gòu)成液泡，染色力弱，有時(shí)菌體雖然存在而實(shí)際上已死亡。如乳酪芽孢桿菌（Bacillus casei）普通正常情況培養(yǎng)為長桿菌，老熟時(shí)變成無繁殖力的分枝狀的衰頹形（圖2-5）。若再將它們轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基上，并在合適的條件下生長，它們又將恢復(fù)其原來的形狀。因此，在觀察比較細(xì)菌形態(tài)時(shí)，必須注意因培養(yǎng)條件的變化而引起細(xì)胞形態(tài)的改變。
2.1.2 細(xì)菌個(gè)體的大小 
細(xì)菌細(xì)胞一般都很小，必須借助光學(xué)顯微鏡才能觀察到，因此測量細(xì)菌的大小通常要使用放在顯微鏡中的顯微測微尺來測量。細(xì)菌的長度單位為微米（µm）。如用電子顯微鏡觀察細(xì)胞構(gòu)造或更小的微生物時(shí)，要用更小的單位納米（nm）或埃（Å）

來表示，它們之間的關(guān)系是：1mm=103µm=106nm=107Å。
球菌的大小以其直徑表示，桿菌、螺旋菌的大小以寬度×長度來表示。螺旋菌的長度是以其自然彎曲狀的長度來計(jì)算，而不是以其真正的長度計(jì)算的，細(xì)菌細(xì)胞大小見表2-2。 
表2-2 細(xì)菌的大小
球  狀  細(xì)  菌                                                直  徑（µm）                                 
尿素微球菌（Micrococcus ureae）                              1.0～1.5
金黃色微球菌（Micrococcus aureus）      0.8～1.0
乳鏈球菌（Streptococcus lactis）    0.5～0.6
最大八疊球菌（Sarcina maxima）    4.0
圓褐固氮菌（Azotobocter chroococcum）    4.0～6.0
旋動(dòng)泡硫菌（Thiophysa volutans）    7.0～8.0
    桿  狀  細(xì)  菌    長度（µm）    寬度（µm）
普通變形桿菌（Proteus vulgaris）    0.5～4.0    0.4～0.5
大腸桿菌（Escherichia coli）    1.0～2.0    0.5
德氏乳桿菌（Lactobacillus delbruckii）    2.8～7.0    0.4～0.7
枯草桿菌（Bacillus subtilis）    1.2～3.0    0.8～1.2
巨大芽孢桿菌（Bacillus megatherium）    3.0～9.0    1.0～2.0
        
    螺  旋  狀  細(xì)  菌
霍亂弧菌（Vibrio cholerae）    1.0～3.0    0.3～0.6
紅色螺菌（Spirillum rubrum）    1.0～3.2    0.6～0.8
迂回螺菌（Spirillum volutans）    10～20    1.5～2.0

雖然細(xì)菌的大小差別很大，但一般都不超過幾個(gè)微米，大多數(shù)球菌的直徑為0.20～1.25µm。

桿菌一般為0.20～1.25×0.30～8µm，產(chǎn)芽孢的桿菌比不產(chǎn)芽孢的桿菌要大，螺旋菌的為0.30～1×1～5.0µm。
由于細(xì)菌個(gè)體大小有很大差異，以及所用固定和染色方法不同，測量結(jié)果可能不一致。一般細(xì)菌在干燥與固定過程中，細(xì)胞明顯收縮，測量結(jié)果往往只能得到近似值。有關(guān)細(xì)菌大小的記載常常是平均值或代表值。
影響細(xì)菌形態(tài)變化的因素同樣也影響細(xì)菌個(gè)體的大小，除少數(shù)例外。一般幼齡的菌體比成熟的或老齡的菌體大的多，但寬度變化不明顯。細(xì)菌細(xì)胞大小還可能與代謝產(chǎn)物的積累或培養(yǎng)基中滲透壓增加有關(guān)。
2.1.3  細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)
細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核等四部分組成，有些細(xì)菌還有莢膜、鞭毛和芽孢等特殊結(jié)構(gòu)。
基本結(jié)構(gòu)是任何一種細(xì)菌都具有的，而特殊結(jié)構(gòu)只限于某些種類細(xì)菌才有，是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。
(1）細(xì)胞壁（cell wall）    

細(xì)胞壁在細(xì)菌菌體的最外層。為堅(jiān)韌、略具有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%～25%。各種細(xì)菌的細(xì)胞壁厚度不等，一般在10～80nm之間。
細(xì)胞壁具有保護(hù)細(xì)胞及維持細(xì)胞外形的功能。失去細(xì)胞壁的各種形態(tài)的菌體都將變成球形。細(xì)菌在一定范圍的高滲溶液中細(xì)胞質(zhì)收縮，但細(xì)胞仍然可保持原來的形狀，在一定的低滲溶液中細(xì)胞則會(huì)膨大，但不致破裂。這些都與細(xì)胞壁具有一定堅(jiān)韌性及彈性有關(guān)。細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成也與細(xì)菌的抗原性、致病性以及對噬菌體的敏感性有關(guān)。有鞭毛的細(xì)菌失去細(xì)胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能運(yùn)動(dòng)，可見細(xì)胞壁的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需的，可能是為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供可靠的支點(diǎn)。此外細(xì)胞壁實(shí)際上是多孔性的，可允許水及一些化學(xué)物質(zhì)通過，并對大分子物質(zhì)有阻攔作用。
構(gòu)成細(xì)胞壁的基本骨架是肽聚糖（peptidoglycan）層，由氨基糖和氨基酸組成，它含有N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine, NAG）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid, NAM）兩種氨基糖，這兩種氨基糖或直接連接或通過甘氨酸間橋而交替相連形成長鏈。連接到NAM羧基的四肽鏈，含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸。D構(gòu)型的氨基酸是細(xì)菌細(xì)胞壁（有時(shí)還有莢膜）所特有的。四肽鏈同其它氨基糖四肽依次連接形成堅(jiān)韌的肽聚糖套層。有許多細(xì)菌在肽聚糖外面還有外膜（outer membrane）。

采用革蘭氏染色技術(shù)可以將細(xì)菌細(xì)胞壁區(qū)分為兩種類型，革蘭氏陽性（G＋）和革蘭氏陰性（G—）。革蘭氏染色（Gram stain）是丹麥醫(yī)生革蘭（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序?qū)��?xì)菌染色，結(jié)果因顯色不同可將細(xì)菌區(qū)分為兩類，分別稱為革蘭氏陽性和陰性。
表2-3 革蘭氏染色程序和結(jié)果
步  驟    方   法    結(jié)   果
        陽性（G+）    陰性（G—）
初  染    結(jié)晶紫30s    紫    色    紫    色
媒染劑    碘液30s    仍為紫色    仍為紫色
脫  色    95%乙醇10～20s    保持紫色    脫去紫色
復(fù)  染    蕃紅（或復(fù)紅）30～60s    仍顯紫色    紅    色 

細(xì)菌的不同顯色反應(yīng)是由于細(xì)胞壁對乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，主要是肽聚糖層厚度和結(jié)構(gòu)決定的。經(jīng)結(jié)晶紫染色的細(xì)胞用碘液處理后形成不溶性復(fù)合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步結(jié)果是一樣的，但在G＋細(xì)胞中，乙醇還能使厚的肽聚糖層脫水，導(dǎo)致孔隙變小，由于結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物分子太大，不能通
過細(xì)胞壁，保持著紫色。在G—細(xì)胞中，乙醇處理不但破壞了胞壁外膜，還可能損傷肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜，于是被乙醇溶解的結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物從細(xì)胞中滲漏出來，當(dāng)再用襯托的染色液復(fù)染時(shí)，顯現(xiàn)紅色。紅色染料雖然也能進(jìn)入已染成紫色的G+細(xì)胞，但被紫色蓋沒，紅色顯示不出來。
革蘭氏陽性和陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)比較。
①革蘭氏陽性細(xì)菌的細(xì)胞壁
G＋細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚（20-80nm）而致密的肽聚糖層，多達(dá)20層，占細(xì)胞壁成分的60%～90%，它同細(xì)胞膜的外層緊密相連。有的G＋細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸（teichoic-acid），也稱胞壁質(zhì)（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸帶負(fù)電荷，它在細(xì)胞表面能調(diào)節(jié)陽離子濃度。磷壁酸與細(xì)胞生長有關(guān)，細(xì)胞生長中有自溶素（autolysins）酶類起作用，磷壁酸對自溶素有調(diào)節(jié)功能，阻止胞壁過度降解和壁溶。
如果細(xì)胞壁的肽聚糖層被消溶，G＋細(xì)胞成為原生質(zhì)體（protoplasts），細(xì)胞壁不復(fù)存在，而只存留細(xì)胞膜。除鏈球菌外，大多數(shù)G＋細(xì)菌細(xì)胞壁中含極少蛋白質(zhì)。
②革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁    

G—細(xì)菌細(xì)胞壁比G＋細(xì)菌細(xì)胞壁�。�15～20nm）而結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分外膜（outer membrane）和肽聚糖層（2～3nm）。在細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜之間有一個(gè)明顯的空間，稱為壁膜間隙（periplasmic space）。
外膜    G—細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同細(xì)胞質(zhì)膜相同之處也是雙層類脂，但除磷脂外還含有多糖和蛋白質(zhì)。
LPS的多糖部分包括核心多糖和O-特異多糖。O-特異多糖由重復(fù)分支的碳水化合物分子組成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脫氧已糖。由于糖的種類不同，使各種G—細(xì)胞具有不同特性的LPS。核心多糖（core polysaccharide）的主要組分是酮脫氧辛酸（ketodeoxyoctonate, KDO）。
外膜中還含有幾種蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），調(diào)控外界分子進(jìn)入細(xì)胞；有的蛋白分子可以作為噬菌體的受體；許多G—細(xì)菌對高等生物有致病性是由LPS的成分決定的，它的毒性組分常稱為內(nèi)毒素（endotoxins）。
肽聚糖層    G—細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖層很薄，在大腸桿菌和其它細(xì)菌中僅有單層。肽聚糖層和外膜的內(nèi)層之間通過脂蛋白連接起來。
壁膜間隙    G—細(xì)菌細(xì)胞壁的外膜與細(xì)胞質(zhì)膜之間存在明顯的壁膜間隙，一層薄的肽聚糖處于其間，肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜之間的間隙較寬，肽聚糖層至外膜之間的間隙較窄。大腸桿菌的壁膜間隙寬度為12～15nm，呈膠胨態(tài)。其間含有三類蛋白質(zhì)：水解酶，催化食物的初步降解；結(jié)合蛋白，啟動(dòng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程；

化學(xué)受體（chemoreceptors），在趨化性中起作用的蛋白。
盡管細(xì)胞壁是細(xì)菌的重要結(jié)構(gòu)成分，但自然界也存在無壁細(xì)菌，如支原體屬于這一類。G＋ 和G— 細(xì)菌由于自發(fā)突變或在培養(yǎng)時(shí)用青霉素處理可以形成無壁細(xì)胞或胞壁殘缺不全的L型細(xì)胞。這種缺乏堅(jiān)硬的肽聚糖細(xì)胞壁的L型細(xì)胞可以繼續(xù)繁殖，甚至再形成胞壁。如果肽聚糖被全部去除無殘余留下，則細(xì)胞壁不能再合成。這種形態(tài)同無胞壁的支原體是相關(guān)的，但不能混淆。
(2）細(xì)胞膜    

細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmic membrane）,簡稱質(zhì)膜（plasma membrane），是圍繞細(xì)胞質(zhì)外面的雙層膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞具有選擇吸收性能，控制物質(zhì)的吸收與排放，也是許多生化反應(yīng)的重要部位。
質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)是磷脂雙層（phospholipid bilayer），含有高度疏水的脂肪酸和相對親水的甘油兩部分。磷脂的親水和疏水雙重性質(zhì)使它具有方向性，由雙層磷脂構(gòu)成的質(zhì)膜其疏水的兩層脂肪酸鏈相對排列在內(nèi)，親水的兩層磷酸基則相背排列在外，類似于G—細(xì)菌細(xì)胞壁外層的雙層磷脂結(jié)構(gòu)，稱為單位膜，這種排列結(jié)構(gòu)使質(zhì)膜成為有效控制物質(zhì)通透的屏障。
質(zhì)膜很薄，約5～10nm厚。蛋白質(zhì)鑲嵌在雙層磷脂中，并伸向膜內(nèi)外兩側(cè)。分為兩類，邊緣蛋白（peripheral proteins）和整合蛋白（integral proteins）。邊緣蛋白的含量約為膜蛋白的20%～30%，它們可溶于水溶液；整合蛋白含量為70%～80%，不容易從質(zhì)膜中抽提出來，也不溶于水溶液。同膜類脂一樣，整合蛋白也有兩親性（amphipathic），它的疏水區(qū)段埋于類脂中，親水區(qū)段伸向質(zhì)膜外，可以側(cè)向擴(kuò)展，但不能在類脂層中翻轉(zhuǎn)或旋轉(zhuǎn)。蛋白質(zhì)在雙層磷脂中擴(kuò)散的狀況決定于脂肪酸鏈的飽和度與支鏈數(shù)以及溫度條件，溫度愈高，膜的流動(dòng)性愈大。嗜冷細(xì)菌質(zhì)膜的類脂是高度不飽和的，能在低溫下流動(dòng)；而嗜熱細(xì)菌質(zhì)膜類脂的飽和度和支鏈脂肪酸含量較高。一般原核細(xì)胞質(zhì)膜不含固醇，但有些原核細(xì)胞質(zhì)膜中含有五環(huán)類固醇物（hopanoides），其結(jié)構(gòu)類似于真核生物質(zhì)膜中的固醇，可能有加固細(xì)胞質(zhì)膜的作用。不具細(xì)胞壁的支原體在質(zhì)膜中則含有固醇。
質(zhì)膜的基本功能是調(diào)控物質(zhì)的流入與排出，對性質(zhì)各異的物質(zhì)具有不同的機(jī)制來運(yùn)輸，包括擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)确绞�。�?dāng)質(zhì)膜內(nèi)外兩側(cè)溶質(zhì)的濃度不同時(shí)，水分從低濃度溶質(zhì)一側(cè)通過質(zhì)膜流向高濃度一側(cè)，直到兩側(cè)的濃度達(dá)到平衡，或是由于壓力而阻止水分子進(jìn)一步流動(dòng)時(shí)為止。由于溶質(zhì)濃度差而使水分通過質(zhì)膜的過程稱為滲透作用，是被動(dòng)擴(kuò)散的一種方式，它對質(zhì)膜造成一種壓力，即滲透壓。
質(zhì)膜常與呼吸作用和磷酸化作用的細(xì)胞能量平衡往往是相聯(lián)系的。在大多數(shù)細(xì)菌中，電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)和呼吸酶類位于質(zhì)膜中。
(3）中體（mesosome）或中間體    

細(xì)菌的細(xì)胞膜折皺陷入到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，形成一些管狀或囊狀的形體稱中體或中間體，其中酶系發(fā)達(dá)是能量代謝的場所。此外，細(xì)菌細(xì)胞分裂時(shí)與細(xì)胞壁的隔膜的合成，以及核的復(fù)制有關(guān)。
(4）細(xì)胞質(zhì)（protoplast）    

細(xì)胞質(zhì)是位于細(xì)胞膜內(nèi)的無色透明粘稠狀膠體，是細(xì)菌細(xì)胞的基礎(chǔ)物質(zhì)，其基本成分是水、蛋白質(zhì)、核酸和脂類，也含有少量的糖和無機(jī)鹽類。細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)與其他生物細(xì)胞質(zhì)的主要區(qū)別是其核糖核酸含量高，核糖核酸的含量可達(dá)固形物的15%～20%。據(jù)近代研究表明，細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)可分為細(xì)胞質(zhì)區(qū)和染色質(zhì)區(qū)。細(xì)胞質(zhì)區(qū)富于核糖核酸，染色質(zhì)區(qū)含有脫氧核糖核酸。由于細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中富有核糖核酸，因而嗜堿性強(qiáng)，易被堿性和中性染料所著色，尤其是幼齡菌。老齡菌細(xì)胞中核糖核酸常被作為氮和磷的來源而被利用，核酸含量減少，故著色力降低。
細(xì)胞質(zhì)具有生命物質(zhì)所有的各種特征，含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場所，不斷地更新細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)和成分，使細(xì)菌細(xì)胞與周圍環(huán)境不斷地進(jìn)行新陳代謝。
(5）細(xì)胞核（nucleus）    

細(xì)菌只具有比較原始形態(tài)的核或稱擬核（nucleoid）。它沒有核膜、核仁，只有一個(gè)核質(zhì)體或稱染色質(zhì)體。一般呈球狀、棒狀或亞鈴狀，由于細(xì)胞核分裂在細(xì)胞分裂之前進(jìn)行，所以，在生長迅速的細(xì)菌細(xì)胞中有兩個(gè)或四個(gè)核，生長速度低時(shí)只有一個(gè)或兩個(gè)核。
由于細(xì)菌核質(zhì)體比其周圍的細(xì)胞質(zhì)電子密度較低，在電子顯微鏡下觀察呈現(xiàn)透明的核區(qū)域，用高分辨率的電鏡可觀察到細(xì)菌的核為絲狀結(jié)構(gòu)，實(shí)際上是一個(gè)巨大的、連續(xù)的環(huán)狀雙鏈DNA分子（其長度可達(dá)1mm），比細(xì)菌本身長很多倍折疊纏繞形成的。細(xì)胞核在遺傳性狀的傳遞中起重要作用。
在很多細(xì)菌細(xì)胞中尚存有染色體外的遺傳因子，為環(huán)狀DNA分子，分散在細(xì)胞質(zhì)中能自我復(fù)制，稱為質(zhì)粒（plasmid）。而附著在染色體上的質(zhì)粒叫附加體。質(zhì)粒攜帶著遺傳信息，一般質(zhì)粒攜帶的基因是細(xì)菌細(xì)胞的次級代謝基因；質(zhì)�？勺晕覐�(fù)制、穩(wěn)定遺傳，隨細(xì)菌繁殖在子代細(xì)胞中代代相傳，質(zhì)粒在細(xì)胞中有時(shí)可自行消失，但沒有質(zhì)粒的細(xì)菌不能自行產(chǎn)生。質(zhì)粒在基因工程的研究中重要的基因載體工具之一。
(6）核糖體（ribosome）    

核糖體是細(xì)胞中核糖核蛋白的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖核酸（RNA）與蛋白質(zhì)組成，其中RNA約占60%，蛋白質(zhì)占40%，核糖體分散在細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中，其沉降系數(shù)為70S，是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場所，其數(shù)量多少與蛋白質(zhì)合成直接相關(guān)，隨菌體生長速度而異，當(dāng)細(xì)菌生長旺盛時(shí)，每個(gè)菌體可有104個(gè)，生長緩慢時(shí)只有2 000個(gè)。細(xì)胞內(nèi)核糖體常成串聯(lián)在一起，稱為多聚核糖體。
(7）細(xì)菌細(xì)胞的內(nèi)含物    

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的主要內(nèi)含物有以下一些：
氣泡（gas vacuole）    

某些細(xì)菌如鹽桿菌（Halobacterium）含有氣泡，氣泡吸收空氣以其中氧氣組分供代謝需要，并幫助細(xì)菌漂浮到鹽水上層吸收較多的大氣。
(8) 顆粒狀內(nèi)含物    

細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含有各種較大的顆粒，大多為細(xì)胞貯藏物,顆粒的多少隨菌齡及培養(yǎng)條件的不同有很大變化。
①異染顆粒（metachromatic  granules）    

是普遍存在的貯藏物，其主要成分是多聚偏磷酸鹽，有時(shí)也被稱為捩轉(zhuǎn)菌素（volutin），多聚磷酸鹽顆粒對某些染料有特殊反應(yīng)，產(chǎn)生與所用染料不同的顏色，因而得名異染顆粒。如用甲苯胺藍(lán)、次甲基藍(lán)染色后不呈藍(lán)色而呈紫紅色。棒狀桿菌和某些芽孢桿菌常含有這種異染顆粒。當(dāng)培養(yǎng)基中缺磷時(shí)，異染顆粒可用為磷的補(bǔ)充來源。 
②聚β-羥基丁酸（poly-β-hydroxybutyric acid）顆粒    

聚β-羥基丁酸是一類類脂物，一些細(xì)菌如巨大芽孢桿菌、根瘤菌、固氮菌、腸桿菌的細(xì)胞內(nèi)均含有聚β-羥基丁酸的顆粒（是碳源與能源性貯藏的物質(zhì)）。由于易被脂溶性染料如蘇丹黑（Sudan black ）著色，故常被誤認(rèn)為是脂肪滴或油球，其結(jié)構(gòu)式為：
③肝糖（glycogen）粒與淀粉粒（granulose）    

某些腸道桿菌和芽孢桿菌體內(nèi)可積累一些多聚葡萄糖，用稀碘液可染成紅棕色即為肝糖。有些梭狀芽孢桿菌在形成芽孢時(shí)有細(xì)菌淀粉粒的積累，可被碘液染成藍(lán)色。
④脂肪粒    

這種顆粒折光性較強(qiáng)，可用蘇丹Ⅲ（sudan Ⅲ）染成紅色，隨著細(xì)菌的生長細(xì)菌體內(nèi)脂肪粒的數(shù)量亦會(huì)增加，細(xì)胞破裂后脂肪粒游離出來。
⑤硫滴    

硫磺細(xì)菌，如紫色硫細(xì)菌和貝氏硫細(xì)菌等，當(dāng)環(huán)境中含有H2S的量很高時(shí)，它們可以把H2S氧化成硫，在體內(nèi)積累起來，形成大分子的折光性很強(qiáng)的硫滴，為硫素貯藏物質(zhì)。如果環(huán)境中H2S不足時(shí)，又可把硫進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成硫酸鹽，從中獲得能量。
⑥液泡    

許多細(xì)菌當(dāng)其衰老時(shí)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)液泡。其主要成分是水和可溶性鹽類，被一層含有脂蛋白的膜包圍。
由于細(xì)菌的發(fā)育階段不同，以及營養(yǎng)和環(huán)境的差異，各種細(xì)菌甚至同種細(xì)菌之間，內(nèi)含物的數(shù)量和成分也可不同，但是同一菌種在相同的環(huán)境條件下常含有相同的內(nèi)含物，這一點(diǎn)有助于細(xì)菌的鑒定。
2.1.4  細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)
鞭毛、莢膜、芽孢等是某些細(xì)菌特有的結(jié)構(gòu)，它們在細(xì)菌分類鑒定上具有重要作用。
(1)鞭毛（flagella）    

某些細(xì)菌能從體內(nèi)長出纖細(xì)呈波狀的絲狀物稱為鞭毛，是細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。在電鏡下觀察能看到鞭毛起源于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，細(xì)胞質(zhì)區(qū)內(nèi)一個(gè)顆粒狀小體，此小體稱為基粒 （basal body）。鞭毛自基粒長出穿過細(xì)胞壁延伸到細(xì)胞外部（圖2-12）。 
鞭毛長度一般可超過菌體若干倍，而直徑極微小約為10～25nm，由于已超過普通光學(xué)顯微鏡的可視度，只有用電鏡直接觀察或經(jīng)過特殊的染色方法（鞭毛染色），使染料堆積在鞭毛上因而鞭毛加粗，才可用光學(xué)顯微鏡觀察到。另外用懸滴法及暗視野映光法觀察細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)以及有半固體瓊脂穿刺培養(yǎng)，從菌體生長擴(kuò)散情況也可以初步判斷細(xì)菌是否具有鞭毛。
大多數(shù)球菌不生鞭毛，桿菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，弧菌與螺旋菌都生鞭
毛。

鞭毛著生的位置、數(shù)目是細(xì)菌種的特征，依鞭毛的數(shù)目與位置分下列幾種：
單生  偏端單生鞭毛菌    在菌體的一端長一根鞭毛如霍亂弧菌（Vibrio cholerae）。
兩端單生鞭毛菌  在菌體兩端各生一根鞭毛，如鼠咬熱螺旋體（Spirochaeta morsus-muris）。
叢生    偏端叢生鞭毛菌  在菌體一端叢生鞭毛，如銅綠假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginosa）。
兩端叢生鞭毛菌  在菌體兩端各叢生鞭毛，如紅色螺菌（Spirillum rubrum）。
周生    菌體周生鞭毛稱周毛菌，如枯草桿菌（Bacillus subtilis）、大腸桿菌等。

鞭毛主要的化學(xué)成分是鞭毛蛋白，它與角蛋白、肌球蛋白、纖維蛋白屬于同類物質(zhì)，所以鞭毛的運(yùn)動(dòng)可能與肌肉收縮相似。
鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，有鞭毛的細(xì)菌在液體中借鞭毛運(yùn)動(dòng)，其運(yùn)動(dòng)方式依鞭毛著生位置與數(shù)目不同而不同。單毛菌和叢毛菌多做直線運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)速度快，有時(shí)也可輕微擺動(dòng)。周毛菌常呈不規(guī)則運(yùn)動(dòng)，而且常伴有活躍的滾動(dòng)。
鞭毛雖是某些細(xì)菌的特征，但在不良的環(huán)境條件如培養(yǎng)基成分的改變，培養(yǎng)時(shí)間過長，干燥、芽孢形成、防腐劑的加入等都會(huì)使細(xì)菌喪失生長鞭毛的能力。
有些細(xì)菌的表面有比鞭毛短而細(xì)（直徑3～10nm）的菌毛（pili或fimbriae），數(shù)目常多于鞭毛。菌毛的結(jié)構(gòu)和功能不同于鞭毛，它發(fā)生于質(zhì)膜或緊貼質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)中，是僵硬的蛋白質(zhì)絲或細(xì)管，能使大量菌體纏結(jié)在一起。菌毛能使細(xì)胞吸附在固體表面或液體表面，形成菌膜（pellicle）和浮渣（scum）。還有的細(xì)菌（如大腸桿菌）具有類似于菌毛的毛狀物稱為性菌毛（sex pili）。性菌毛比菌毛稍長，數(shù)量比菌毛少，只有一根或幾根。性菌毛在細(xì)菌接合交配時(shí)起作用。
(2）莢膜（capsule）    

有些細(xì)菌在生命過程中在其表面分泌一層松散透明的粘液物質(zhì)，這些粘液物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附于細(xì)胞壁外面，則稱為莢膜。沒有明顯邊緣，可以擴(kuò)散到環(huán)境中的稱為粘液層。莢膜一般圍繞在每一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞的外圍，但也有多個(gè)細(xì)菌的莢膜連在一起，其中包含著許多細(xì)菌稱為菌膠團(tuán)（圖2-14）。
莢膜折光率很低，不易著色，必須通過特殊的莢膜染色方法，一般用負(fù)染色法，即使背景和菌體著色，而莢膜不著色，使之襯托出來，可用光學(xué)顯微鏡觀察到。
莢膜含有大量水分。約占90%，還有多糖或多肽聚合物。莢膜的形成既受遺傳特性所決定，又與環(huán)境條件有密切關(guān)系。生長在含糖量高的培養(yǎng)基上的菌容易形成莢膜，如腸膜明串珠細(xì)菌（Leuconostoc mesenteroides），只有在含糖量高、含氮量低的培養(yǎng)基中才能產(chǎn)生莢膜。某些病原菌如炭疸芽孢桿菌只在寄主體內(nèi)才形成莢膜，在人工培養(yǎng)基上不形成莢膜，形成莢膜的細(xì)菌也不是整個(gè)生活期內(nèi)都形成莢膜，如肺炎雙球菌在生長緩慢時(shí)形成莢膜。某些鏈球菌在生長早期形成莢膜，后期則消失。
莢膜雖然不是細(xì)菌的主要結(jié)構(gòu)，通過突變或用酶處理，失去莢膜的細(xì)菌仍然能生長正常，但莢膜也有其一定的生理功能，由于莢膜的存在可以保護(hù)細(xì)菌在機(jī)體內(nèi)不易被白血球所吞噬，使細(xì)菌具有比較強(qiáng)的抗干燥作用。當(dāng)營養(yǎng)物缺乏時(shí)可作為碳源及能源而被利用，某些細(xì)菌由于莢膜的存在而具有毒力，如具有莢膜的肺炎雙球菌毒力很強(qiáng)，當(dāng)失去莢膜時(shí)，則失去毒性。
(3）芽孢（spore）    

有些細(xì)菌當(dāng)生長到一定時(shí)期繁殖速度下降，菌體的細(xì)胞原生質(zhì)濃縮，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形、橢圓形或圓柱形的孢子。對不良環(huán)境條件具有較強(qiáng)的抗性的休眠體稱為芽孢或內(nèi)生孢子（endospore）。菌體在未形成芽孢之前稱繁殖體或營養(yǎng)體。
能否形成芽孢是細(xì)菌種的特征，受其遺傳性的制約，在桿菌中形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。
芽孢有較厚的壁和高度折光性，在顯微鏡下觀察芽孢為透明體。芽孢難以著色，為了便于觀察常常采用特殊的染色方法——芽孢染色法。
各種細(xì)菌芽孢形成的位置、形狀與大小是一定的，是細(xì)菌鑒定的重要依據(jù)。有的可位于細(xì)胞的中央，有的位于頂端或中央與頂端之間，芽孢在中央如果其直徑大于細(xì)菌的寬度時(shí)，細(xì)胞呈梭狀，如丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)。芽孢在細(xì)菌細(xì)胞頂端如芽孢直徑大于細(xì)菌的寬度時(shí)，則細(xì)胞呈鼓槌狀，如破傷風(fēng)梭菌（Clostridium tetani）。芽孢直徑如小于細(xì)菌細(xì)胞寬度則細(xì)胞不變形，如常見的枯草桿菌，蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）等。芽孢的形狀、大小和位置。
細(xì)菌是否形成芽孢是由其遺傳性決定，但也需要一定的環(huán)境條件。菌種不同需要環(huán)境條件也不相同，大多數(shù)芽孢桿菌是在營養(yǎng)缺乏、溫度較高或代謝產(chǎn)物積累等不良條件下，在衰老的細(xì)胞體內(nèi)形成芽孢。但有的菌種需要在營養(yǎng)豐富、適宜溫度的條件下形成芽孢，如蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）在營養(yǎng)豐富，溫度和通氣等適宜條件時(shí)在幼齡細(xì)胞中大量形成芽孢。
細(xì)菌形成芽孢包括一系列復(fù)雜過程。在電鏡下觀察芽孢形成的過程是：開始時(shí)細(xì)胞中核物質(zhì)凝集向細(xì)胞一端移動(dòng)，細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷延伸形成雙層膜，構(gòu)成芽孢的橫隔壁，將核物質(zhì)與一部分細(xì)胞質(zhì)包圍而形成芽孢。
不論在什么條件下所形成的芽孢其對不良的環(huán)境都有很強(qiáng)的抵抗能力，有的芽孢在不良的條件下可保持活力數(shù)年、數(shù)十年，甚至更長的時(shí)間。芽孢尤其耐高溫，如破傷風(fēng)梭菌在沸水中可存活3h。經(jīng)研究證明芽孢耐高溫的原因是由于芽孢形成時(shí)可同時(shí)形成2，6-吡啶二羧酸（dipicolinic acid），簡稱DPA，在細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞和其他生物的細(xì)胞中均未發(fā)現(xiàn)有DPA存在。DPA的結(jié)構(gòu)式為：
DPA在芽孢中以鈣鹽的形式存在，占芽孢干重的15%。芽孢形成時(shí)DPA很快形成，DPA形成后芽孢就具有耐熱性，當(dāng)芽孢萌發(fā)時(shí)DPA就被釋放出來，同時(shí)芽孢也就喪失耐熱能力，因此芽孢的高度耐熱性主要與它的含水量低，含有DPA以及致密的芽孢壁有關(guān)。
芽孢在合適的條件下開始萌發(fā)，如在營養(yǎng)、水分、溫度等條件適宜時(shí)芽孢即可萌發(fā)。芽孢萌發(fā)開始吸收水分、鹽類和其他營養(yǎng)物質(zhì)而體積漲大，折光率降低，染色性增強(qiáng)，釋放DPA，耐熱性消失，酶活性和呼吸力提高。孢子壁破裂而通過中部、頂端或斜上方伸出新菌體。最初新菌體的細(xì)胞質(zhì)比較均勻，沒有顆粒、液泡等，以后逐漸出現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)含物，菌體細(xì)胞亦恢復(fù)正常代謝。芽孢是細(xì)菌的休眠體，一個(gè)細(xì)胞內(nèi)只形成一個(gè)芽孢，一個(gè)芽孢萌發(fā)也只產(chǎn)生一個(gè)營養(yǎng)體。
2.1.5  細(xì)菌的繁殖與菌落形態(tài)特征    
(1）細(xì)菌的繁殖    

細(xì)菌繁殖主要是簡單的無性的二均裂殖。分裂時(shí)首先菌體伸長，核質(zhì)體分裂，菌體中部的細(xì)胞膜從外向中心作環(huán)狀推進(jìn)，然后閉合而形成一個(gè)垂直于細(xì)胞長軸的細(xì)胞質(zhì)隔膜，把菌體分開，細(xì)胞壁向內(nèi)生長把橫隔膜分為兩層，形成子細(xì)胞壁，然后子細(xì)胞分離形成兩個(gè)菌體。球菌依分裂方向及分裂后子細(xì)胞的狀態(tài)，可以形成各種形態(tài)的群體。如單球菌、雙球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。桿菌繁殖其分裂面都與長軸垂直，分裂后的排列形式也因菌種不同而其形態(tài)各異，有單生、雙生、有的結(jié)成短鏈或長鏈，有的呈八字形、有的呈柵狀排列（圖2-18）。
除無性繁殖外，經(jīng)電鏡觀察及遺傳學(xué)研究證明細(xì)菌也存在有性結(jié)合，不過細(xì)菌的有性結(jié)合發(fā)生的頻率極低。
(2）細(xì)菌菌落特征    

如果把單個(gè)微生物細(xì)胞接種到適合的固體培養(yǎng)基上后，在適合的環(huán)境條件下細(xì)胞就能迅速生長繁殖，繁殖的結(jié)果是形成一個(gè)肉眼可見的細(xì)胞群體，我們把這個(gè)微生物細(xì)胞群體稱為菌落（colony）。
不同菌種其菌落特征不同，同一菌種因不同生活條件其菌落形態(tài)也不盡相同，但是同一菌種在相同培養(yǎng)條件下所形成的菌落形態(tài)是一致的，所以菌落形態(tài)特征對菌種的鑒定有一定的意義。
菌落特征包括菌落的大小、形態(tài)（圓形、絲狀、不規(guī)則狀、假根狀等），側(cè)面觀察菌落隆起程度（如擴(kuò)展、臺(tái)狀、低凸?fàn)睢⑷轭^狀等），菌落表面狀態(tài)（如光滑、皺褶、顆粒狀龜裂、同心圓狀等），表面光澤（如閃光、不閃光、金屬光澤等），質(zhì)地（如油脂狀、膜狀、粘、脆等），顏色與透明度（如透明、半透明、不透明等）（圖2-19）。
此外菌落特征也受其他方面的影響，如產(chǎn)莢膜的菌落表面光滑，粘稠狀為光滑型（S-型）。不產(chǎn)莢膜的菌落表面干燥、皺褶為粗糙型（R-型）。菌落的形態(tài)、大小有時(shí)也受培養(yǎng)空間的限制，如果兩個(gè)相鄰的菌落相靠太近，由于營養(yǎng)物有限，有害代謝物的分泌和積累而生長受阻。因此作為菌落的形態(tài)觀察時(shí)一般以培養(yǎng)3～7天為宜，觀察時(shí)要選擇菌落分布比較稀疏處于孤立的菌落。菌落在微生物學(xué)工作中，主要用于微生物的分離、純化、鑒定、計(jì)數(shù)等研究和選育種等的實(shí)際工作。
2.1.6  食品中常見的細(xì)菌
在日常生活中食品經(jīng)常受到細(xì)菌的污染，從而使食品變質(zhì)；此外尚有些對人有益的細(xì)菌，人們常常利用它們制造一些食品或藥品�，F(xiàn)將常見的、主要的幾個(gè)細(xì)菌屬分述如下：
(1）假單胞桿菌屬（Pseudomonas）    

直的或彎桿狀（0.5～1µm×1.5～4µm）,革蘭氏陰性菌，極生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)、不生芽孢。化能有機(jī)營養(yǎng)型，需氧，在自然分布很廣。某些菌株具有很強(qiáng)的分解脂肪和蛋白質(zhì)的能力。它們污染食品后如環(huán)境條件適宜，可在食品表面迅速生長，一般產(chǎn)生水溶性色素、氧化產(chǎn)物和粘液，引起食品產(chǎn)生異味及變質(zhì)，很多菌在低溫下能很好的生長，所以在冷藏食品的腐敗變質(zhì)中起主要作用。例如：熒光假單胞菌（Ps. fluorescens）在低溫下可使肉、牛乳及乳制品腐敗。腐敗假單胞菌（Ps. putrefacicus），可使魚、牛奶及乳制品腐敗變質(zhì)�？墒鼓逃偷谋砻娉霈F(xiàn)污點(diǎn)。菠蘿假單胞菌（Ps. ananas）可使菠蘿果實(shí)腐爛，被侵害的組織變黑并枯萎。
(2）醋酸桿菌屬（Acetobacter）    

醋酸桿菌分布也很普遍，一般從腐敗的水果、蔬菜及變酸的酒類、果汁等食品中都能分離出醋酸桿菌。細(xì)菌細(xì)胞呈橢圓形桿狀、單生或成鏈狀，不生芽孢，需氧，運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)。本屬菌有很強(qiáng)的氧化能力，可將乙醇氧化成醋酸。醋酸菌有兩種類型的鞭毛，一群為周生鞭毛，它們可以把生成的醋酸進(jìn)一步氧化成CO2和水；另一群為極生鞭毛，它們不能進(jìn)一步氧化醋酸。醋酸桿菌是制醋的生產(chǎn)菌株，在日常生活中常常危害水果與蔬菜，使酒、果汁變酸。
(3）無色桿菌屬（Achromobacter）    

為革蘭氏陰性桿菌，分布在水和土壤中，有鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。多數(shù)能分解葡萄糖和其他糖類產(chǎn)酸而不產(chǎn)氧，能使禽、肉和海產(chǎn)品變質(zhì)發(fā)粘。
(4）產(chǎn)堿桿菌屬（Aicaligenes）    

為革蘭氏陰性菌，這個(gè)屬細(xì)菌不能分解糖類而產(chǎn)酸，能產(chǎn)生灰黃色、棕黃色、或黃色色素。分布極廣，存在于水、土壤、飼料和人畜的腸道內(nèi)。能使乳制品及其他動(dòng)物性食品產(chǎn)生粘性而變質(zhì)，能在培養(yǎng)基上產(chǎn)堿。
(5）黃色桿菌屬 （Flavobacterium）    

細(xì)胞直桿或彎曲狀（0.2～2.0×0.5～6.0µm），通常極生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)，革蘭氏染色陰性。好氧或兼性厭氧，有機(jī)營養(yǎng)型。中溫或嗜冷，大多來源于水和土壤。菌落可產(chǎn)生黃色、桔紅、紅色或褐色非水溶性色素，有強(qiáng)分解蛋白質(zhì)的能力，可產(chǎn)生熱穩(wěn)定的胞外酶，故可在低溫下使牛乳及乳制品酸敗。有的黃色桿菌在4℃引起牛乳變粘等。對其他食品如禽、魚、蛋等食品同樣引起腐敗變質(zhì)。
(6）埃希氏桿菌屬（Escherichia）和腸細(xì)菌屬（Enterobacter）    

這兩個(gè)屬均歸于大腸菌群，細(xì)胞桿狀（0.4～0.7×1.0～4.0µm）通常單個(gè)出現(xiàn)，周生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)，革蘭氏陰性菌，好氧或兼性厭氧，化能有機(jī)型。是食品中重要的腐生菌。存在于人類及牲畜的腸道中，在水、土壤中也極為常見。大腸桿菌（E. coli）在合適條件下使牛乳及乳制品腐敗產(chǎn)生一種不潔凈或糞便氣味。
(7）沙門氏菌（Salmonella）    

沙門氏菌為無芽孢桿菌，不產(chǎn)莢膜，通�？蛇\(yùn)動(dòng)，具有周生鞭毛，也有無動(dòng)力的變種，革蘭氏陰性。該屬菌常常污染魚、肉、禽、蛋、乳等食品，特別是肉類。是人類重要的腸道致病菌。誤食由此菌污染的食品，可引起腸道傳染病或食物中毒。
(8）變形桿菌（Proteus）    

無芽孢的革蘭氏陰性菌（0.4～0.6×1～3µm）,卵圓形。幼齡時(shí)常常變成縷狀或彎曲狀,周生鞭毛，運(yùn)動(dòng)性強(qiáng)。廣泛分布于土壤、水及糞便之中。有較強(qiáng)分解蛋白質(zhì)的能力，是食品的腐敗菌，可引起食物中毒。
(9）利斯特氏菌屬（Listeria）    

為無芽孢的短桿菌，革蘭氏染色陽性，周生鞭毛，在低溫下可以生長。所以，在冷藏食品中可以發(fā)現(xiàn)，是人畜共患利氏菌病的病原菌，可引起人的腦膜炎、敗血癥、肺炎等。在食品中常見的是單核細(xì)胞增生利斯特氏菌（L.monocytogenes）。
(10）乳桿菌屬（Lactobacillus）    

菌體單個(gè)或呈鏈狀。不運(yùn)動(dòng)或極少能運(yùn)動(dòng)，厭氧或兼性厭氧，革蘭氏染色陽性，分解糖的能力很強(qiáng)。從牛乳、乳制品和植物產(chǎn)品中能分離出來。常常被用作生產(chǎn)乳酸、干酪、酸乳等乳制品的發(fā)酵菌劑。
(11）明串珠菌屬（Leuconostoc）    

菌體呈圓形或卵圓形，呈鏈狀排列，革蘭氏陽性，分布較廣，常常在牛乳、蔬菜、水果上發(fā)現(xiàn)。腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroide)能利用蔗糖合成大量莢膜物質(zhì)——葡萄糖。已被用來生產(chǎn)右旋糖酐，作為代血漿的主要成分。右旋糖酐具有維持血液滲透壓的增加血溶量的作用，在臨床上可以用于抗休克、消腫和解毒。但是，明串珠菌常給食品的污染帶來麻煩，如牛乳的變粘以及制糖工業(yè)中增加了糖液粘度，影響過濾而延長了時(shí)間，降低了產(chǎn)量。
(12）雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）    

雙歧桿菌最初于1899年由法國巴斯德研究院的蒂賽爾首先從健康母乳喂養(yǎng)嬰兒的糞便中分離出來。為革蘭氏染色陽性多形態(tài)桿菌，呈丫字形、V字形、彎曲狀、棒狀、勺狀等。菌種不同其形態(tài)不同。專性厭氧，目前市場上保健飲品風(fēng)行，其中發(fā)酵乳制品及一些保健飲料常常加入雙歧桿菌，以提高產(chǎn)品保健效果。
(13）芽孢桿菌屬（Bacillus）    

細(xì)胞桿狀，有些很大（0.3～2.2×1.2～7.0µm）。能出現(xiàn)單個(gè)、成對或短鏈狀。端生或周生鞭毛，運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)，革蘭氏陽性，好氧或兼性厭氧，可產(chǎn)生芽孢，在自然界中廣泛分布，在土壤、水中尤為常見。此菌產(chǎn)生芽孢具有一定對熱的抗性。因此，在食品工業(yè)中是經(jīng)常遇到的污染菌。蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）污染食品引起食物變質(zhì)，尚可引起食物中毒�？莶菅挎邨U菌（Bacillus subtilis）常常引起面包腐敗，但它們產(chǎn)生蛋白酶的能力強(qiáng)，常用作蛋白酶產(chǎn)生菌。這屬中尚有炭疽芽孢桿菌（Bacillus anthracis）能引起人、畜共患的烈性傳染病——炭疽病。
(14）梭狀芽孢桿菌（Clostridium）    

為厭氧性革蘭氏陽性桿菌，罐裝食品中引起腐敗的主要菌種，解糖嗜熱梭狀芽孢桿菌（Cl.thermosaccharolyticum）可分解糖類引起罐裝水果、蔬菜等食品的產(chǎn)氣性變質(zhì)。腐敗梭狀芽孢桿菌（Cl.putrefaciens）可以引起蛋白質(zhì)食物的變質(zhì)。肉類罐裝食品中最重要的是肉毒梭狀芽孢桿菌（Cl.botulinum）,其芽孢產(chǎn)生在菌體的中央或極端，芽孢耐熱性極大，能產(chǎn)生很強(qiáng)的毒素。
(15）微球菌屬（Micrococcus）    

小球狀的革蘭氏陽性菌，需氧或兼性厭氧。在自然界分布很廣，如土壤、水及人、動(dòng)物體表面都可以分離出來。非致病性，菌落呈黃色、淡黃色、綠色或桔紅色。污染食品可使食品變色。微球菌有耐熱性和有較高的耐鹽性，有些菌并且可在低溫下生長，故可引起冷藏食品的腐敗變質(zhì)。
(16）鏈球菌（Streptococcus）    

細(xì)胞為球形、卵形。呈短鏈或長鏈排列。革蘭氏陽性，很少運(yùn)動(dòng)，化能異養(yǎng)型，好氧或兼性厭氧。其中有些是人類或牲畜的病原菌。例如：釀膿鏈球菌（Streptococcus pyogenes）可以從人類的口腔、喉、呼吸道、血液等有炎癥的地方或滲出物中分離出來。是肌體發(fā)紅發(fā)燒的原因，是溶血性的鏈球菌。乳房鏈球菌（Sc. uberis）、無乳鏈球菌（Sc.agalactiae）常常是引起牛乳房炎的病原菌，有些也是引起食品變質(zhì)的細(xì)菌。
(17）葡萄球菌（Staphy lococcus）    

呈葡萄串狀，革蘭氏陽性。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）主要在鼻粘膜、人及動(dòng)物的體表上發(fā)現(xiàn)，可引起感染。污染食品產(chǎn)生腸毒素，使人食物中毒。
2.2  放線菌
放線菌是具多核的單細(xì)胞原核生物，革蘭氏染色陽性。比較原始的放線菌細(xì)胞是桿狀分叉或只有基質(zhì)菌絲沒有氣生菌絲。典型的放線菌除發(fā)達(dá)的基質(zhì)菌絲外，還有發(fā)達(dá)的氣生菌絲和孢子絲(圖2-19)。放線菌在抗生素工業(yè)中非常重要，目前生產(chǎn)的抗生素絕大多數(shù)都是由放線菌產(chǎn)生的。
2.2.1  放線菌的形態(tài)
基質(zhì)菌絲是緊貼固體培養(yǎng)基表面并向培養(yǎng)基里面生長的菌絲�；�質(zhì)菌絲也稱營養(yǎng)菌絲，能產(chǎn)生黃、橙、紅、紫、藍(lán)、綠、灰、褐、黑等色素或不產(chǎn)色素。色素脂溶性或水溶性，水溶性色素在培養(yǎng)過程向培養(yǎng)基中擴(kuò)散可使菌落周圍培養(yǎng)基呈現(xiàn)顏色。氣生菌絲是自培養(yǎng)基表面向空氣中生長的菌絲，有波曲、螺旋、輪生等各種形態(tài)(圖2-20)。
放線菌的孢子有球形,橢圓形或瓜子形等各種形態(tài),孢子表面還有不同的紋飾。孢子呈白、黃、綠、淡紫、粉紅、藍(lán)、褐、灰等顏色。
2.2.2  放線菌的菌落特征
放線菌的菌落特征因種而異，大致分為兩類：
一類是以鏈霉菌為代表，其早期菌落類似細(xì)菌，后期由于氣生菌絲和分生孢子的形成而變成表面干燥、粉粒狀并常有輻射皺折。菌落一般小，質(zhì)地較密，不易挑起并常有各種不同的顏色。
另一類中以諾卡氏菌為代表，菌落一般只有基質(zhì)菌絲，結(jié)構(gòu)松散，黏著力差，易于挑起，也有特征性的顏色。
2.2.3  放線菌的繁殖
放線菌主要通過形成無性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可靠菌絲片斷進(jìn)行繁殖。
放線菌的孢子形成，通過電鏡觀察表明：孢子絲的分裂只有橫隔分裂的方式。鏈霉菌的孢子形成又有3個(gè)基本型：①間隙橫隔；②由縊縮壁和間隙組成孢子橫隔；③由縊縮壁形成孢子橫隔。有些放線菌（游動(dòng)放線菌科的各屬）還形成孢子囊，長在氣生菌絲或基內(nèi)菌絲上，孢子囊內(nèi)產(chǎn)生有鞭毛、能運(yùn)動(dòng)或無鞭毛、不運(yùn)動(dòng)的孢囊孢子（圖2-22）。
放線菌為化能有機(jī)營養(yǎng)型，廣泛利用各種糖類和碳水化合物為碳源和能源；利用有機(jī)氮或無機(jī)氮為氮源，其中弗蘭克氏菌（Frankia）還能利用分子態(tài)氮。許多種類能產(chǎn)生抗生素、維生素和各種酶類，尤以產(chǎn)生抗生素著稱。
放線菌在自然界中廣泛分布，土壤中最多。大多腐生，少數(shù)寄生，在分解復(fù)雜有機(jī)質(zhì)中起重要作用。弗蘭克氏菌能與眾多的非豆科植物共生結(jié)瘤固氮，在綠化造林、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境上有重要作用。在堆肥、稻草、垃圾堆制的自熱過程中，會(huì)引起嗜熱放線菌的富集，誘導(dǎo)產(chǎn)生耐高溫、熱穩(wěn)定的纖維素酶、蛋白酶和β－1，3－葡聚糖酶等，促進(jìn)纖維素進(jìn)一步分解，加速堆肥腐熟，也是開發(fā)高溫酶類的來源。
2.2.4  常見放線菌代表種
(1）諾卡氏菌屬（Nocardia）    

在固體培養(yǎng)基上生長時(shí)，只有基質(zhì)菌絲，沒有氣生菌絲或只有很薄一層氣生菌絲，靠菌絲斷裂進(jìn)行繁殖。該屬產(chǎn)生多種抗生素。對結(jié)核分枝桿菌和麻瘋分枝桿菌特效的利福霉素就是由該屬菌產(chǎn)生的。
(2）鏈霉菌屬（Streptomyces）
在固體培養(yǎng)基上生長時(shí)，形成發(fā)達(dá)的基質(zhì)菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲生長到一定時(shí)候分化產(chǎn)生孢子絲，孢子絲有直、波曲、螺旋形等各種形態(tài)。孢子有球形、橢圓、桿狀等各種形態(tài)，并且有的孢子表面還有刺、疣、毛發(fā)等各種紋飾。鏈霉菌的氣生菌絲和基質(zhì)菌絲有各種不同的顏色，有的菌絲還產(chǎn)生可溶性色素分泌到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基呈現(xiàn)各種顏色。鏈霉菌的許多種類產(chǎn)生對人類有益的抗生素。如鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素等都是由鏈霉菌（Streptomyces）中的一些種產(chǎn)生的。
(3）小單孢菌屬（Micromonspora） 
菌絲體纖細(xì)，只形成基質(zhì)菌絲，不形成氣生菌絲，在基質(zhì)菌絲上長出許多小分枝，頂端著生一個(gè)孢子。
此屬也是產(chǎn)生抗生素較多的一個(gè)屬，如慶大霉素就是由該屬的絳紅小單孢菌(Micromonospora purpurea) 和棘孢小單孢菌（M.echinspora）產(chǎn)生的。
2.3  其他原核生物類群
2.3.1  藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）
藍(lán)細(xì)菌在過去曾一直被稱為藍(lán)藻或藍(lán)綠藻（Cyanophyta）。自從發(fā)現(xiàn)這類微生物的細(xì)胞核是原核而不是像其他藻類的核是真核之后，已改屬于原核生物界，稱為藍(lán)細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)為球狀和絲狀，細(xì)胞壁外有粘質(zhì)稱為鞘或莢膜。藍(lán)細(xì)菌一般借滑動(dòng)行動(dòng)。藍(lán)細(xì)菌的生殖方式僅知為無性生殖，還沒有發(fā)現(xiàn)有性生殖。藍(lán)細(xì)菌在地球上分布很廣，自熱帶到兩極都有，普遍生長在淡水、海水和土壤內(nèi)。它們是光合自養(yǎng)細(xì)菌，能耐受極端的環(huán)境條件，如高溫和干燥。因此在干旱的沙漠地區(qū)內(nèi)，單細(xì)胞的藍(lán)細(xì)菌能在巖石下的縫隙內(nèi)，利用少量濕氣和日光生活，有些藍(lán)細(xì)菌可以固定大氣氮作為代謝的氮源。藍(lán)細(xì)菌含有光合作用的色素，包括葉綠素a、類胡蘿卜素，特別是β-胡蘿卜素和兩種水溶有色蛋白：一種是藍(lán)色藻青蛋白（blue phycocyanin）和另一種紅色藻紅蛋白（red phycoerythrin）。在大多數(shù)的藍(lán)細(xì)菌內(nèi)，以藍(lán)色藻青蛋白占優(yōu)勢。通常這類色素與葉綠素?fù)胶驮谝黄�，使�?xì)胞呈藍(lán)綠色，因而得名為藍(lán)細(xì)菌，若在細(xì)胞內(nèi)含有大量的紅色藻紅蛋白，細(xì)胞將呈現(xiàn)紅色、紫色、褐色或黑色。
2.3.2  螺旋體（Spirochetes）
螺旋體的形態(tài)特征和行動(dòng)方式均不同于其他細(xì)菌，可歸納為一個(gè)獨(dú)立的類群。這類原核生物的菌體細(xì)而長，是屈撓曲折、螺旋狀卷曲的單細(xì)胞，在一螺旋體內(nèi)有一個(gè)或多個(gè)小螺旋，寬0.09～0.75mm，長度2～500mm；革蘭氏染色陰性，無鞭毛，靠體內(nèi)軸絲運(yùn)動(dòng)。通過螺旋橫向二分分裂繁殖；厭氧或兼性厭氧。有寄生或腐生，也有的為兼性寄生。其腐生性的生境廣闊，包括淡水、海水、污水、沼澤地、動(dòng)物器官等。昆蟲的消化道內(nèi)生存有螺旋體，特別是以木材為飼料的白蟻。瘤胃動(dòng)物的腸道內(nèi)也有。人類、猿類、豬、狗、鼠等的大腸上皮細(xì)胞以及人類口腔也有螺旋體的存在，最重要的寄生性螺旋體是密螺旋體和疏螺旋體兩種。密螺旋體存在人類和動(dòng)物的腸道、口腔和生殖道內(nèi)。寄生性密螺旋體最重要的是梅毒密螺旋體，它可誘發(fā)人類接觸傳染和先天性梅毒。
2.3.3  立克次氏體（Rickettsia）
Ricketts于1909年研究洛磯山斑疹熱首先發(fā)現(xiàn)這個(gè)病害的病原菌。次年他不幸感染斑疹傷寒（typhus fever）而喪命。為紀(jì)念他，把這類病原體命名為立克次氏體，把與其相關(guān)的微生物歸納在立克次氏體內(nèi)。
立克次氏體比細(xì)菌小，一般這0.3~1×0.2~0.5mm。.立克次氏體一般為球狀或桿狀,在不同宿主中或不同的發(fā)育階段可表現(xiàn)出不同形態(tài),如球狀、雙球狀、桿狀或絲狀。除個(gè)別（如Q熱立克次體）外，均不能通過細(xì)菌濾器。生殖為二分分裂式繁殖。在寄主細(xì)胞內(nèi)寄生或互惠共生。人類感染的一些立克氏體病害，通常通過昆蟲叮刺傳染，致病性很強(qiáng)，斑疹熱病和洛磯山斑疹傷害是兩種主要的立克次體病害。大多數(shù)立克次體適存在于某些動(dòng)物體內(nèi)，特別是嚙齒動(dòng)物，并在節(jié)肢動(dòng)物如虱蚤、蜱和螨的體內(nèi)生長并繁殖，但對這些宿主通常不致病，并且可能借卵傳遞給后代。
2.3.4  衣原體（Chlamydia）
衣原體是僅在脊椎動(dòng)物的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)寄生的一類原核微生物。革蘭氏染色陰性，不游動(dòng)一般為球狀。體積通常比立克次體小，直徑為0.2~0.7mm或可達(dá)1.5mm。分析提純的衣原體主要由蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖組成。其中核酸有RNA與DNA兩大類。
衣原體在形態(tài)、構(gòu)造、大小、染色等方面都與立克次體相似，寄生于脊椎動(dòng)物的細(xì)胞內(nèi)，離開寄主細(xì)胞就不能繁殖。衣原體與立克次體的不同處有兩點(diǎn)：一為不必經(jīng)節(jié)肢動(dòng)物而傳播，而是在脊椎動(dòng)物之間直接傳染（如沙眼衣原體可引起沙眼�。┢渌麆�(dòng)物病害如肺炎、多發(fā)性關(guān)節(jié)炎、胎盤炎、腸炎等衣原體。近年來也有衣原體可以引起植物病害的報(bào)道。另一是在細(xì)胞內(nèi)有一定的發(fā)育階段，即由細(xì)小、胞壁堅(jiān)韌的具傳染性的原基體，變成細(xì)胞較大，非傳染型始體，然后再形成致密的具傳染性的原基體。
2.3.5支原體（Mycoplasmas）
又名類菌質(zhì)體，是介于細(xì)菌與立克次體之間的原核微生物，最早從患胸膜肺炎的牛體中分離得到，命名為胸膜肺炎微生物，后來也能從羊、豬、鼠、禽及人體中分離到具有類似形態(tài)及特征的機(jī)體，統(tǒng)稱類胸膜肺炎微生物（Pleuropneumoniae-like organisms簡稱PPLO）現(xiàn)一般稱為支原體。
其個(gè)體很小，是已知可自由生活的最小生物，也是最小的原核生物。它們突出的形態(tài)特征是沒有細(xì)胞壁。因?yàn)闆]有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，所以細(xì)胞柔軟而且形態(tài)多變，具有高度多形性。著色力弱，革蘭氏陰性。在同一培養(yǎng)中細(xì)胞常出現(xiàn)大小不同的球狀、長短不一的絲狀及各種分枝狀。球狀體最小直徑這0.1mm，一般為0.2~0.25mm，絲狀體長短不一從幾微米到150mm，可通過細(xì)菌濾器。細(xì)胞內(nèi)含DNA和RNA兩類核酸。在電鏡下觀察支原體細(xì)胞具有類似動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜，厚7~10nm。支原體細(xì)胞中含有固醇，這也是其他生物罕有的。細(xì)胞內(nèi)有核糖體及類似原核細(xì)胞的核。大多數(shù)為二分分裂繁殖，有些以出芽方式從球狀體長出絲狀體，絲狀體碎裂成球狀而進(jìn)行生長循環(huán)。支原體在瓊脂培養(yǎng)基上形成極小的菌落，直徑10~600mm，典型的菌落像油煎蛋模樣，可在營養(yǎng)豐富的人工培養(yǎng)基上生長。支原體廣泛分布在土壤、污水、昆蟲、脊椎動(dòng)物及人體中，除可引起胸膜肺炎病外，尚可引起豬喘氣病、雞呼吸首慢性病，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)人、畜、禽、植物的支原體多種，大多數(shù)為致病性，少數(shù)為腐生性。
支原體、立克次體、衣原體三者的性質(zhì)介于細(xì)菌與病毒之間，為了更清楚起見，現(xiàn)將它們的主要特征比較一下（表2-4）