高級神活動的基本方式,是腦的高級機能之一。是建立在非條件反射基礎(chǔ)上的,是在個體生活過程中形成的。
條件反射與非條件反射的區(qū)別
條件反射的建立 條件反射是在個體生活中后天獲得的,因此需要有一個建立的過程。
食物分泌性條件反射 在動物實驗中,給狗食物會引起唾液分泌,此為非條件反射,食物為非條件刺激。而給狗以鈴聲則不會引起唾液分泌,因為鈴聲與食物無關(guān)。但是,如每次給狗食物以前先出現(xiàn)一次鈴聲,然后再給狗以食物,如此多次結(jié)合以后,每當(dāng)鈴聲一響,狗就會出現(xiàn)唾液分泌,使本來與唾液分泌無關(guān)的鈴聲,由于多次與食物結(jié)合應(yīng)用,鈴聲已具有引起唾液分泌的作用,即鈴聲已經(jīng)成為進食的“信號”了。所以,這時就把鈴聲稱為信號刺激(即條件刺激),鈴聲所引起的唾液分泌就被稱為食物分泌性條件反射。形成條件反射的基本條件就是無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合,此過程被稱為強化。任何無關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合應(yīng)用,都可建立條件反射。條件反射是暫時接通的反射,所以稱為暫時聯(lián)系。
操作式條件反射 如以食物為非條件刺激,也可稱為食物運動性條件反射。將動物(如雞)放入實驗箱內(nèi),當(dāng)它在走動中偶然用喙啄在杠桿上時,就喂食以強化這一動作,如此重復(fù)多次,雞就學(xué)會自動啄杠桿而得食。在此基礎(chǔ)上,可以進一步訓(xùn)練動物只有當(dāng)出現(xiàn)某一特定的信號(如燈光)后才啄杠桿,才能得到食物的強化,就形成了以燈光為條件刺激的食物運動性條件反射,或稱操作式條件反射。這類條件反射的特點是動物必須通過自己的某種運動或操作才能得到強化,所以稱作操作式條件反射,這是一種更為復(fù)雜的行為。
防御性條件反射 將動物(如大白鼠)放入一實驗箱內(nèi),箱內(nèi)分為兩小室,中間有門相通。兩小室下面均有銅條作成的底盤,兩小室的銅條底盤不相連。當(dāng)動物位于一小室內(nèi)時,對銅條底盤通以電流,動物為逃避此傷害性刺激,就逃入另一小室。在另一小室給以電刺激,就又逃回原小室。每當(dāng)通電時如與一無關(guān)刺激(如燈光)相結(jié)合,如此結(jié)合多次,燈光就成為電刺激的信號(條件刺激),以后單獨出現(xiàn)燈光就能使動物發(fā)生逃入他室的防御性條件反射。
暫時聯(lián)系的接通 暫時聯(lián)系接通的機制是條件反射學(xué)說的一個基本理論問題,也是一個尚未完全解決的問題。巴甫洛夫?qū)W派傳統(tǒng)的觀點認為:暫時聯(lián)系是在大腦皮層內(nèi)接通的。例如,在鈴聲與食物刺激相結(jié)合而形成的條件反射中,食物刺激作用于口腔味覺感受器,沖動沿傳入神經(jīng)到達延髓唾液中樞;此后一方面經(jīng)傳出神經(jīng)促使唾液腺分泌,另一方面又沿傳入神經(jīng)繼續(xù)上行至丘腦,然后傳至大腦皮層味覺中樞(島葉區(qū)),形成一個興奮灶。在引起味覺的同時,大腦皮層也發(fā)出下行沖動促使唾液分泌。大腦皮層、味覺中樞興奮灶多次地與由鈴聲刺激而引起的聽皮質(zhì)興奮灶同時活動,因而在他們之間開拓出一條新的通路,形成暫時聯(lián)系。所以條件刺激鈴聲單獨出現(xiàn)時,其所引起的興奮過程能沿暫時聯(lián)系通路到達非條件反射的皮層代表區(qū),引起唾液分泌。(關(guān)于暫時聯(lián)系接通發(fā)生在何處的問題,各學(xué)派觀點不同。巴甫洛夫認為是在大腦皮層內(nèi)接通的)。歐美學(xué)者認為,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等在條件反射的接通中起著重要的作用。有人認為,在條件反射形成的初期,許多神經(jīng)結(jié)構(gòu),包括大腦新皮層、邊緣系統(tǒng)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在內(nèi),都參與條件反射的形成。而當(dāng)條件反射鞏固后,則大腦皮層可能起著更大的作用,接通定位局限于此處。近年來,俄羅斯生理學(xué)界對此問題比較普遍的看法是:在進化不同階段上,暫時聯(lián)系的接通部位也不同。在高等哺乳動物,如猴、狗等身上,大腦兩半球是形成條件反射的主要器官,是暫時聯(lián)系的主要接通部位;在較低等的脊椎動物,如蛙、魚等,切除其大腦兩半球后仍能建立條件反射,所以其他腦部位可能是原始的條件反射器官;而在無脊椎動物,如軟體動物和節(jié)肢動物,其腹神經(jīng)節(jié)可能是形成暫時聯(lián)系的部位。
條件反射的抑制 抑制過程與興奮過程是大腦皮層的兩個基本神經(jīng)過程,二者相互制約、相互平衡,從而構(gòu)成了大腦皮層的全部高級神經(jīng)活動。大腦皮層抑制過程可分為兩類,非條件性抑制與條件性抑制;
非條件性抑制 為先天性抑制,為中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部位所共有的一般抑制過程,又可分為兩種形式,外抑制與超限抑制。外抑制:一切外來的新異刺激都將引起大腦皮層某一點的興奮。這一點的興奮就引起了另外正在興奮的一點的抑制。如此發(fā)生的抑制稱為外抑制。例如動物正在進行條件反射時,忽然出現(xiàn)了一個新異刺激(如一個巨大的聲音),條件反射就會消失,即出現(xiàn)了外抑制。超限抑制:當(dāng)刺激強度超出一定限度時,往往所引起的不是興奮而是抑制,這是一種保護性抑制,避免腦細胞過度損耗。
條件性抑制 也叫內(nèi)抑制。為后天獲得的抑制,是需要在一定條件下逐漸建立的,是中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部位所特有的抑制過程。主要的內(nèi)抑制分為消退抑制、分化抑制與延緩抑制。消退抑制:條件反射形成的基本條件之一為非條件反射的強化。沒有非條件反射的強化就沒有條件反射的發(fā)生與鞏固,已建成的條件反射也會減弱,乃至完全消退。消退抑制的本質(zhì)是在條件反射皮層中樞內(nèi)有抑制的發(fā)展,原來可引起條件反射的陽性信號由于連續(xù)多次不強化而獲得了陰性意義,在大腦皮層中不是產(chǎn)生興奮過程,而是產(chǎn)生抑制過程——消退抑制。分化抑制:當(dāng)一種無關(guān)刺激(如每分鐘120次節(jié)拍器聲響)已經(jīng)成為條件刺激而能引起條件反射后,與此刺激相類似的其他刺激(如每分鐘60次節(jié)拍器聲響)也可以引起同樣的條件反射。表示此時其他類似刺激也能引起皮層發(fā)生興奮過程,此種現(xiàn)象稱為條件刺激的泛化。如果此后只當(dāng)原來的條件刺激出現(xiàn)時才給予食物強化,而當(dāng)其他類似刺激出現(xiàn)時都不予強化,經(jīng)重復(fù)若干次后,其它刺激就成為陰性刺激,將不再引起條件反射,這樣就和原來的條件刺激分化開來了。分化的形成是由于抑制過程的發(fā)展。陽性刺激在大腦皮層產(chǎn)生興奮過程,陰性刺激在大腦皮層產(chǎn)生抑制過程,這種抑制稱為分化抑制,對大腦皮層的分析機能具有重要意義。延緩抑制:如果條件刺激的開始和非條件刺激(食物強化)的開始中間距離時間逐漸延長,例如最后達到3分鐘,則將形成延緩條件反射。條件反射將在條件刺激開始相當(dāng)長的時間后才出現(xiàn)(以唾液分泌性條件反射為例,從1分半鐘才開始流唾液,至第3分半鐘后條件反應(yīng)才達到最大值)。這前半段時間內(nèi)(1分半鐘)不活動時相的存在,是由于皮層內(nèi)發(fā)生了抑制過程。